Zawłotnia śnieżna

Zawłotnia śnieżna (Chlamydomonas nivalis) – gatunek glonu z rodziny zawłotniowatych. Jednokomórkowa zielenica o postaci wiciowca. Kriobiont naśnieżny dający zakwity, znane jako czerwony śnieg, a w literaturze podróżniczej, zwłaszcza dotyczącej Stanów Zjednoczonych – śnieg arbuzowy.

Zawłotnia śnieżna

Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Gromada	zielenice
Podgromada	Tetraphytina
Klasa	Chlorophyceae
Rząd	Chlamydomonadales
Rodzina	Chlamydomonadaceae
Rodzaj	zawłotnia
Gatunek	Zawłotnia śnieżna
Nazwa systematyczna
Chlamydomonas nivalis F.A.Bauer (Wille) 1903

Czerwony śnieg w Antarktyce

Ze względu na trudności w oznaczaniu, czasem nazwę Chlamydomonas nivalis stosuje się jako zbiorczą dla wszystkich zawłotni tworzących czerwone zakwity śniegu.

Morfologia

Komórki najczęściej w postaci przetrwalnej, bezwiciowej. W przybliżeniu kuliste. Całkowicie czerwone, co maskuje chloroplast. Gruba ściana komórkowa, co daje wrażenie cysty. Pirenoid centralny. O rozmiarach od 6 μm do ponad 30 μm. Ze względu na wytwarzanie śluzu czasem oblepione materiałem obcym i sklejone z innymi komórkami, tworząc agregacje. Oprócz chlorofilu a i b wytwarza barwniki takie jak: luteina, β-karoten i astaksantyna. Ta ostatnia i jej estry to tzw. karotenoidy drugiego rzędu, występujące poza plastydami (hematochrom) wytwarzane m.in. w warunkach stresu, np. niedoboru azotu, ale przede wszystkim podczas formowania form przetrwalnych. W małych lub śladowych ilościach wytwarzany jest α-tokoferol czy echinenon. Również ksantofile inne niż luteina (tj. wiolaksantyna, anteraksantyna, zeaksantyna) są wytwarzane w mniejszych ilościach (mniej więcej ⅓ ilości luteiny) i to nie u wszystkich osobników. U osobników o w pełni wykształconym czerwonym zabarwieniu astaksantyny jest ok. dwudziestokrotnie więcej niż chlorofilu a.

Występowanie

Gatunek kosmopolityczny występujący na topniejącym śniegu. Jako element krioplanktonu żyje głównie w błonie tworzonej przez wodę na powierzchni śniegu, a w mniejszych zagęszczeniach w wodzie znajdującej się wewnątrz warstwy śniegu, między jego kryształami. Izolowane połacie śniegu kolonizuje przenoszony jako element aeroplanktonu. Występuje w różnych miejscach, które osiągają granicę wiecznego śniegu, co w przypadku stref podbiegunowych oznacza poziom morza. W Afryce notowana w górach Maroka. Na paku lodowym Oceanu Arktycznego zawłotnia śnieżna była notowana w zagęszczeniu średnio 156 000 komórek na mililitr topniejącego śniegu, osiągając niemal stuprocentową dominację wśród naśnieżnych glonów, natomiast w głębi śniegu i w zbiornikach roztopiskowych występuje w mniejszych zagęszczeniach. Z kolei w górach Sierra Nevada średnie zagęszczenie wyniosło ok. 1 306 komórek w mililitrze. Również w Alpach niemal wszystkie komórki tworzące czerwony śnieg należą do tego gatunku.

Biologia i ekologia

Ekofizjologia

Wytrzymuje zamarzanie do temperatury -35 °C. Różne szczepy optimum fotosyntezy osiągają w różnych temperaturach od -3 °C do 20 °C, choć zwykle za optymalną temperaturę wzrostu podaje się 2–4 °C. W razie stopienia śniegu może przetrwać kilka miesięcy w postaci wysuszonej, stając się elementem pyłu pokrywającego skały, po czym ponownie być aktywna po nowym opadzie śniegu. Zakwity śniegu są tworzone przez nieruchliwe postacie przetrwalne (aplanospory), które do kiełkowania w postacie uwicione potrzebują wody w stanie płynnym, a więc w przypadku śniegu nie może on być zbyt suchy, czyli świeży. Postacie ruchliwe umiejscawiają się we właściwej lokalizacji względem światła i stref termicznych, ale większość cyklu życiowego zawłotnia spędza w postaci przetrwalnej, bardziej wytrzymałej na trudne warunki (np. cykl zamarzania i tajania). Formy przetrwalne nie pozostają całkowicie nieaktywne, lecz wykazują metabolizm. W czasie badań zakwitu często wszystkie komórki są znajdowane właśnie w tej formie. Przekształcenie w formę przetrwalną wymaga zgromadzenia substancji zapasowych (cukrów i lipidów) oraz pozachloroplastowych karotenoidów. Na początku sezonu wegetacyjnego proporcje barwników są inne niż w jego pełni – z czasem rośnie stosunek astaksantyny do chlorofilu, a maleje proporcja karotenoidów pierwszego rzędu i tokoferolu.

Astaksantyna prawdopodobnie pełni funkcję filtra chroniącego przed promieniowaniem ultrafioletowym, które może być szczególnie intensywne na śniegu.

Z otoczką śluzową oprócz zanieczyszczeń mineralnych (w warunkach paku lodowego w dużej mierze skorupek okrzemek) związany może być kriofilny grzyb Chionaster nivalis.

Fotosynteza

Mimo właściwości kriofilnych, eksperymentalny wzrost temperatury nawet do 20 °C generalnie nie powoduje spadku wydajności fotosyntezy. Niemniej, przy małym naświetleniu (<100 mmol kwantów m^-2 s^-1) zysk netto z fotosyntezy obserwowano w zakresie 1,5–12 °C, a w wyższych temperaturach zysk netto był ujemny. W wyższych temperaturach (kilkanaście stopni Celsjusza) wzrost naświetlenia powoduje szybki wzrost tempa fotosyntezy, a punkt jej wysycenia następuje dopiero przy natężeniu ok. 900 mmol/m²/s, natomiast w warunkach bliższych typowym dla jej naturalnych siedlisk punkt ten to ok. 300 mmol kwantów m^-2 s^-1). Nie zaobserwowano fotoinhibicji. Nie jest jednak jasne, czy wnioski z krótkotrwałych warunków eksperymentalnych można przenieść na populacje występujące w naturze, w warunkach bardzo dużej zmienności warunków zależnych m.in. od głębokości położenia w warstwie śniegu.