Μετάβαση στο περιεχόμενο

Κτενοφόρα

Από τη Βικιπαίδεια, την ελεύθερη εγκυκλοπαίδεια
Κτενοφόρα
Χρονικό πλαίσιο απολιθωμάτων:
Κάμβριο–Παρόν, 518–0Ma[1][2][3]
(Πιθανόν Περίοδος Εντιακάρα)

Συστηματική ταξινόμηση
Βασίλειο: Ζώα
Συνομοταξία: Κτενοφόρα
Εσχόλτς, 1829
Υποσυνομοταξίες
  • Tentaculata
  • Nuda
  • Scleroctenophora[4]

Τα κτενοφόρα (Ctenophora) είναι μια συνομοταξία θαλάσσιων ασπόνδυλων που κατοικούν στα θαλάσσια ύδατα παγκοσμίως. Είναι αξιοσημείωτα για τις ομάδες βλεφαρίδων που χρησιμοποιούν για κολύμπι (κοινώς αναφέρονται ως "χτένες") και είναι τα μεγαλύτερα ζώα που κολυμπούν με τη βοήθεια των βλεφαρίδων. Ανάλογα με το είδος, τα ενήλικα κτενοφόρα κυμαίνονται σε μέγεθος από μερικά χιλιοστά έως 1,5 m (4,9 ft). Μόνο 186 επιζώντα είδη είναι επί του παρόντος αναγνωρισμένα.

Το σώμα τους αποτελείται από μια μάζα ζελέ, με ένα στρώμα πάχους δύο κυττάρων εξωτερικά και ένα άλλο που καλύπτει την εσωτερική κοιλότητα. Η συνομοταξία έχει ένα ευρύ φάσμα σωματικών μορφών, συμπεριλαμβανομένων των κυδιππίδων σε σχήμα αυγού με ένα ζευγάρι αναδιπλούμενα πλοκάμια που αιχμαλωτίζουν το θήραμα, τα επίπεδα, γενικά χωρίς βλεφαρίδες πλατυκτενίδια και τα μεγαλόστομα βεροειδή, τα οποία τρέφονται με άλλα κτενοφόρα.

Σχεδόν όλα τα κτενοφόρα λειτουργούν ως αρπακτικά, παίρνοντας θήραμα που κυμαίνονται από μικροσκοπικές προνύμφες και τροχοφόρα μέχρι τα ενήλικα μικρών καρκινοειδών. Εξαιρούνται τα νεαρά ζώα δύο ειδών, τα οποία ζουν ως παράσιτα σε σαλπίδες με τα οποία τρέφονται τα ενήλικα του είδους τους.

Παρά το μαλακό, ζελατινώδες σώμα τους, απολιθώματα που πιστεύεται ότι αντιπροσωπεύουν τα κτενοφόρα εμφανίζονται σε εξαιρετικά διατηρημένα απολιθώματα που χρονολογούνται ήδη από την πρώιμη Κάμβρια, περίπου 525 εκατομμύρια χρόνια πριν. Η θέση των κτενοφόρων στο «δέντρο της ζωής» έχει συζητηθεί εδώ και καιρό σε μελέτες μοριακής φυλογενετικής. Οι βιολόγοι πρότειναν ότι τα κτενοφόρα αποτελούν τη δεύτερη πιο πρώιμη διακλαδούμενη γενεαλογία ζώων, με τα σφουγγάρια να είναι η αδελφή ομάδα όλων των άλλων πολυκύτταρων ζώων.[5] Άλλοι βιολόγοι υποστηρίζουν ότι τα κτενοφόρα εμφανίστηκαν νωρίτερα από τα σφουγγάρια, τα οποία εμφανίστηκαν πριν από τη διάσπαση μεταξύ κνιδάριων και αμφίπλευρων.[6][7]

Διακριτικά χαρακτηριστικά

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Πελαγικά κτενοφόρα

Μεταξύ των ζωικών φυλών, τα κτενοφόρα είναι πιο πολύπλοκα από τα σφουγγάρια, περίπου τόσο πολύπλοκα όσο τα κνιδάρια (μέδουσες, θαλάσσιες ανεμώνες, κ.λπ.) και λιγότερο πολύπλοκα από τα αμφίπλευρα (που περιλαμβάνουν σχεδόν όλα τα άλλα ζώα). Σε αντίθεση με τα σφουγγάρια, τόσο τα κτενοφόρα όσο και τα κνιδάρια έχουν:

Τα κτενοφόρα διακρίνονται από όλα τα άλλα ζώα επειδή έχουν κολλοβλάστες, οι οποίοι είναι κολλώδεις και προσκολλώνται στο θήραμα, αν και μερικά είδη κτενοφόρων δεν τα έχουν.[8][9]

Όπως τα κνιδάρια, τα κτενοφόρα έχουν δύο κύρια στρώματα κυττάρων που περικλείουν ένα ενδιάμεσο στρώμα υλικού που μοιάζει με ζελέ, το οποίο ονομάζεται μεσογλοία στα κνιδάρια και κτενοφόρα. Τα πιο πολύπλοκα ζώα έχουν τρία κύρια κυτταρικά στρώματα και κανένα ενδιάμεσο στρώμα που μοιάζει με ζελέ. Ως εκ τούτου, τα κτενοφόρα και τα κνιδάρια έχουν παραδοσιακά χαρακτηριστεί διπλοβλαστικά.[8][10] Τόσο τα κτενοφόρα όσο και τα κνιδάρια έχουν έναν τύπο μυός που, σε πιο πολύπλοκα ζώα, προκύπτει από το μεσαίο κυτταρικό στρώμα,[11] και ως αποτέλεσμα ορισμένα πρόσφατα εγχειρίδια ταξινομούν τα κενοφόρα ως τριπλοβλαστικά[12] ενώ άλλα τα θεωρούν ακόμη ως διπλοβλαστικά.[8] Τα κτενοφόρα έχουν πάνω από 80 διαφορετικούς κυτταρικούς τύπους, που υπερβαίνουν τους αριθμούς από άλλες ομάδες όπως τα πλακόζωα, τα σφουγγάρια, τα κνιδάρια και μερικά αμφίπλευρα.

Κυμαινόμενα σε μέγεθος από περίπου 1 millimetre (0,039 in) έως 1,5 metres (4,9 ft) σε μέγεθος,[12][13] τα κενοφόρα είναι τα μεγαλύτερα μη αποικιακά ζώα που χρησιμοποιούν τις βλεφαρίδες ως κύρια μέθοδο μετακίνησης.[12] Τα περισσότερα είδη έχουν οκτώ λωρίδες, που ονομάζονται σειρές χτενών, που διατρέχουν το μήκος του σώματός τους και φέρουν λωρίδες βλεφαρίδων που μοιάζουν με χτένα, που ονομάζονται "κτένες", στοιβαγμένες κατά μήκος των σειρών έτσι ώστε όταν οι βλεφαρίδες χτυπούν, αυτές της κάθε χτένας αγγίζουν την επόμενη χτένα.[12]

Περιγραφή

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Κτενοφόρο στο ενυδρείο Σεντ, Σικάγο

Για μια ομάδα με σχετικά λίγα είδη, τα κτενοφόρα έχουν ευρύ φάσμα σχεδίων σώματος.[12] Τα παράκτια είδη πρέπει να είναι αρκετά σκληρά για να αντέχουν τα κύματα και τα στροβιλιζόμενα σωματίδια ιζήματος, ενώ ορισμένα είδη ωκεανού είναι τόσο εύθραυστα που είναι πολύ δύσκολο να συλληφθούν άθικτα για μελέτη.[9] Επιπλέον, τα ωκεάνια είδη δεν διατηρούνται καλά,[9] και είναι γνωστά κυρίως από φωτογραφίες και από σημειώσεις παρατηρητών.[14] Ως εκ τούτου, η μεγαλύτερη προσοχή επικεντρωνόταν μέχρι πρόσφατα σε τρία παράκτια γένη - Pleurobrachia, Beroe και Mnemiopsis.[9][15]

Δεδομένου ότι το σώμα πολλών ειδών είναι σχεδόν ακτινικά συμμετρικό, ο κύριος άξονας είναι από το στόμα προς το αντιστόμιο (από το στόμα στο αντίθετο άκρο). Ωστόσο, δεδομένου ότι μόνο δύο από τα κανάλια κοντά στη στατοκύστη καταλήγουν στους πόρους του πρωκτού, τα κτενοφόρα δεν έχουν συμμετρία καθρέφτη, αν και πολλά έχουν περιστροφική συμμετρία. Με άλλα λόγια, αν το ζώο περιστρέφεται σε μισό κύκλο φαίνεται το ίδιο όπως όταν ξεκίνησε.[16]

Στιβάδες σώματος

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Όπως αυτά των κνιδόζωων, (μέδουσες, θαλάσσιες ανεμώνες, κ.λπ.), τα σώματα των κτενοφόρων αποτελούνται από μια σχετικά παχειά, ζελατινώδη μεσογλοία που βρίσκεται ανάμεσα σε δύο επιθήλια, στρώματα κυττάρων που συνδέονται με ενδοκυτταρικές συνδέσεις και από μια ινώδη βασική μεμβράνη που εκκρίνουν.[8][12] Τα επιθήλια των κτενοφόρων έχουν δύο στρώματα κυττάρων αντί για ένα, και μερικά από τα κύτταρα στο ανώτερο στρώμα έχουν αρκετές βλεφαρίδες ανά κύτταρο.[12]

Το εξωτερικό στρώμα της επιδερμίδας (εξωτερικό δέρμα) αποτελείται από: αισθητήρια κύτταρα, κύτταρα που εκκρίνουν βλέννα, η οποία προστατεύει το σώμα, και διάμεσα κύτταρα, τα οποία μπορούν να μετατραπούν σε άλλους τύπους κυττάρων. Σε εξειδικευμένα μέρη του σώματος, το εξωτερικό στρώμα περιέχει επίσης κολλοβλάστες, που βρίσκονται κατά μήκος της επιφάνειας των πλοκαμιών και χρησιμοποιούνται για τη σύλληψη θηραμάτων, ή κύτταρα που φέρουν πολλαπλές μεγάλες βλεφαρίδες, για μετακίνηση. Το εσωτερικό στρώμα της επιδερμίδας περιέχει ένα νευρικό δίκτυο και μυοεπιθηλιακά κύτταρα που λειτουργούν ως μύες.[12]

Η εσωτερική κοιλότητα σχηματίζει: ένα στόμα που συνήθως μπορεί να κλείσει από τους μύες, ένας φάρυγγας ("λαιμός"), μια ευρύτερη περιοχή στο κέντρο που λειτουργεί ως στομάχι και ένα σύστημα εσωτερικών καναλιών. Αυτά διακλαδίζονται μέσω του μεσογλοίας στα πιο ενεργά μέρη του ζώου: το στόμα και τον φάρυγγα, τις ρίζες των πλοκαμιών, εάν υπάρχουν, σε όλο το κάτω μέρος κάθε σειράς χτενών και τέσσερις κλάδοι γύρω από το αισθητήριο σύμπλεγμα στο μακρινό άκρο από το στόμα - δύο από αυτούς τους τέσσερις κλάδους καταλήγουν στους πόρους του πρωκτού. Η εσωτερική επιφάνεια της κοιλότητας είναι επενδεδυμένη με ένα επιθήλιο, το γαστρόδερμα. Το στόμα και ο φάρυγγας έχουν βλεφαρίδες και καλά ανεπτυγμένους μύες. Σε άλλα μέρη του συστήματος των καναλιών, το γαστρόδερμα είναι διαφορετικό στις πλησιέστερες και πιο απομακρυσμένες πλευρές από το όργανο που παρέχει. Η πλησιέστερη πλευρά αποτελείται από ψηλά θρεπτικά κύτταρα που αποθηκεύουν θρεπτικά συστατικά σε κενοτόπια (εσωτερικά διαμερίσματα), γεννητικά κύτταρα που παράγουν ωάρια ή σπέρμα και φωτοκύτταρα που παράγουν βιοφωταύγεια. Η πιο απομακρυσμένη πλευρά από το όργανο καλύπτεται με βλεφαροειδή κύτταρα που κυκλοφορούν το νερό μέσω των καναλιών, με στίγματα από ακτινωτούς ρόδακες, πόρους που περιβάλλονται από διπλές στρίβες βλεφαρίδων και συνδέονται με τη μεσογλοία.[12]

Σίτιση, απέκκριση και αναπνοή

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Όταν το θήραμα καταπίνεται, υγροποιείται στον φάρυγγα από ένζυμα και με μυϊκές συσπάσεις του φάρυγγα. Ο προκύπτων πολτός διοχετεύεται μέσω του συστήματος των καναλιών με το χτύπημα των βλεφαρίδων και χωνεύεται από τα θρεπτικά κύτταρα. Οι ακτινωτοί ρόδακες στα κανάλια μπορεί να βοηθήσουν στη μεταφορά θρεπτικών ουσιών στους μύες της μεσογλοίας. Οι πόροι του πρωκτού μπορεί να εκτοξεύουν ανεπιθύμητα μικρά σωματίδια, αλλά η περισσότερη ανεπιθύμητη ύλη επανέρχεται μέσω του στόματος.[12]

Λίγα είναι γνωστά για το πώς τα κτενοφόρα απαλλάσσονται από τα απόβλητα που παράγονται από τα κύτταρα. Οι ακτινωτοί ρόδακες στη γαστροδερμίδα μπορεί να βοηθήσουν στην απομάκρυνση των αποβλήτων από τη μεσογλοία και μπορεί επίσης να βοηθήσουν στη ρύθμιση της άνωσης του ζώου αντλώντας νερό μέσα ή έξω από τη μεσογλοία.[12]

Μετακίνηση

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Η εξωτερική επιφάνεια φέρει συνήθως οκτώ σειρές χτενών, που ονομάζονται πλάκες κολύμβησης, οι οποίες χρησιμοποιούνται για κολύμπι. Οι σειρές είναι προσανατολισμένες ώστε να τρέχουν από κοντά στο στόμα (ο «στοματικός πόλος») στο αντίθετο άκρο και απέχουν λιγότερο ή περισσότερο ομοιόμορφα γύρω από το σώμα,[8] αν και τα μοτίβα απόστασης ποικίλλουν ανά είδος και στα περισσότερα είδη οι σειρές χτενών εκτείνονται μόνο σε ένα μέρος της απόστασης. Οι "χτένες" διατρέχουν κάθε σειρά και καθεμία αποτελείται από χιλιάδες ασυνήθιστα μακριές βλεφαρίδες, έως 2 χιλιοστά μακριές. Σε αντίθεση με τις συμβατικές βλεφαρίδες και μαστίγια, που έχουν δομή νήματος διατεταγμένη σε μοτίβο 9 + 2, αυτές οι βλεφαρίδες είναι διατεταγμένες σε μοτίβο 9 + 3, όπου το επιπλέον συμπαγές νήμα υποψιάζεται ότι έχει λειτουργία υποστήριξης.[17] Αυτές συνήθως χτυπούν έτσι ώστε η κίνηση της πρόωσης να είναι μακριά από το στόμα, αν και μπορούν επίσης να αντιστρέψουν την κατεύθυνση. Ως εκ τούτου, τα κτενοφόρα συνήθως κολυμπούν προς την κατεύθυνση προς την οποία τρώει το στόμα, σε αντίθεση με τις μέδουσες.[12] Όταν προσπαθεί να ξεφύγει από τα αρπακτικά, ένα είδος μπορεί να επιταχύνει έξι φορές την κανονική του ταχύτητα.[18]

Δεν είναι βέβαιο πώς τα κτενοφόρα ελέγχουν την άνωσή τους, αλλά πειράματα έχουν δείξει ότι ορισμένα είδη βασίζονται στην οσμωτική πίεση για να προσαρμοστούν στο νερό διαφορετικών πυκνοτήτων.[19] Τα σωματικά τους υγρά είναι συνήθως τόσο συγκεντρωμένα όσο το θαλασσινό νερό. Εάν εισέλθουν σε λιγότερο πυκνό υφάλμυρο νερό, οι ακτινωτοί ρόδακες στην κοιλότητα του σώματος μπορεί να το αντλήσουν στη μεσογλοία για να αυξήσουν τον όγκο του και να μειώσουν την πυκνότητά του, για να αποφύγουν τη βύθιση. Αντίθετα, εάν μετακινηθούν από το υφάλμυρο σε θαλασσινό νερό, οι ρόδακες μπορεί να αντλούν νερό από τη μεσογλοία για να μειώσουν τον όγκο της και να αυξήσουν την πυκνότητά της.[12]

Νευρικό σύστημα και αισθήσεις

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα κτενοφόρα δεν έχουν εγκέφαλο ή κεντρικό νευρικό σύστημα, αλλά έχουν ένα υποεπιδερμικό νευρικό δίχτυο (μάλλον σαν ιστός αράχνης) που σχηματίζει έναν δακτύλιο γύρω από το στόμα και είναι πιο πυκνό κοντά σε δομές όπως οι σειρές χτενών, ο φάρυγγας, τα πλοκάμια (αν υπάρχουν) και το αισθητήριο σύμπλεγμα πιο μακριά από το στόμα.[12] Η επικοινωνία μεταξύ των νευρικών κυττάρων χρησιμοποιεί δύο διαφορετικές μεθόδους. Ορισμένοι από τους νευρώνες βρέθηκε ότι έχουν συναπτικές συνδέσεις, αλλά οι νευρώνες στο νευρικό δίκτυο είναι ιδιαίτερα διακριτοί επειδή συντήκονται σε ένα συγκύτιο, αντί να συνδέονται με συνάψεις. Μερικά άλλα ζώα έχουν επίσης συγχωνευμένα νευρικά κύτταρα, αλλά ποτέ σε τέτοιο βαθμό ώστε να σχηματίζουν ένα ολόκληρο νευρικό δίχτυ.[20] Τα απολιθώματα δείχνουν ότι τα είδη της Κάμβριας εποχής είχαν πιο περίπλοκο νευρικό σύστημα, με μακριά νεύρα που συνδέονταν με έναν δακτύλιο γύρω από το στόμα. Τα μόνα γνωστά κτενοφόρα με μακριά νεύρα σήμερα είναι η Ευπλοκάμης της τάξης Κυδιππίδα.[21] Τα νευρικά τους κύτταρα προέρχονται από τα ίδια προγονικά κύτταρα με τους κολλοβλάστες.[22]

Επιπλέον, υπάρχει ένα λιγότερο οργανωμένο μεσογλειακό νευρικό δίκτυο που αποτελείται από μεμονωμένους νευρίτες. Το μεγαλύτερο μεμονωμένο αισθητήριο χαρακτηριστικό είναι το αντιστόμιο όργανο (στο αντίθετο άκρο από το στόμα), το οποίο διαθέτει το δικό του νευρικό δίχτυο. Το κύριο συστατικό αυτού του οργάνου είναι μια στατοκύστη, ένας αισθητήρας ισορροπίας που αποτελείται από έναν στατόλιθο, έναν μικροσκοπικό κόκκο ανθρακικού ασβεστίου, που στηρίζεται σε τέσσερις δέσμες βλεφαρίδων, που ονομάζονται "εξισορροπητές", που αντιλαμβάνονται τον προσανατολισμό του. Η στατοκύστη προστατεύεται από έναν διαφανή θόλο από μακριές, ακίνητες βλεφαρίδες. Ένα κενοφόρο δεν προσπαθεί αυτόματα να διατηρήσει τον στατόλιθο εξίσου σε όλους τους εξισορροπητές. Αντίθετα, η απόκρισή του καθορίζεται από τη «διάθεση» του ζώου, με άλλα λόγια, τη συνολική κατάσταση του νευρικού συστήματος. Για παράδειγμα, εάν ένα κενοφόρο με πλοκάμια που ακολουθούν συλλάβει θήραμα, συχνά τοποθετεί μερικές σειρές χτενών προς τα πίσω, περιστρέφοντας το στόμα προς το θήραμα.[12]

Αναπαραγωγή και ανάπτυξη

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
Κυδιππιδική προνύμφη του Bolinopsis sp. , μήκους μερικών χιλιοστών

Τα ενήλικα των περισσότερων ειδών μπορούν να αναγεννήσουν ιστούς που έχουν καταστραφεί ή αφαιρεθεί,[23] αν και μόνο τα πλατυκτενίδια αναπαράγονται με κλωνοποίηση, αποσπώντας από τις άκρες των επίπεδων σωμάτων τους θραύσματα που αναπτύσσονται σε νέα άτομα.[12] Η εργαστηριακή έρευνα στο Mnemiopsis leidyi δείχνει επίσης ότι όταν δύο άτομα αφαιρούνται μέρη του σώματός τους, μπορούν να συγχωνευτούν μεταξύ τους, συμπεριλαμβανομένου του νευρικού και του πεπτικού τους συστήματος, ακόμη και όταν τα δύο άτομα είναι γενετικά διαφορετικά, ένα φαινόμενο που μέχρι στιγμής έχει βρεθεί μόνο στα κτενοφόρα.

Ο τελευταίος κοινός πρόγονος (LCA) των κτενοφόρων ήταν ερμαφρόδιτος.[24] Μερικά είναι ταυτόχρονα ερμαφρόδιτα, και μπορούν να παράγουν και ωάρια και σπέρμα ταυτόχρονα, ενώ άλλα είναι διαδοχικά ερμαφρόδιτα, και τα ωάρια και το σπέρμα ωριμάζουν σε διαφορετικούς χρόνους. Δεν υπάρχει μεταμόρφωση.[25] Τουλάχιστον τρία είδη είναι γνωστό ότι έχουν εξελιχθεί χωριστά φύλα (διοικία), τα Ocyropsis crystallina και Ocyropsis maculata στο γένος Ocyropsis και Bathocyroe fosteri στο γένος Bathocyroe.[26] Οι γονάδες βρίσκονται στα τμήματα του δικτύου του εσωτερικού καναλιού κάτω από τις σειρές χτενών και τα ωάρια και το σπέρμα απελευθερώνονται μέσω των πόρων στην επιδερμίδα. Η γονιμοποίηση είναι γενικά εξωτερική, αλλά τα πλατυκτενίδια χρησιμοποιούν εσωτερική γονιμοποίηση και διατηρούν τα αυγά σε θαλάμους γόνου μέχρι να εκκολαφθούν. Η αυτογονιμοποίηση έχει παρατηρηθεί περιστασιακά σε είδη του γένους Mnemiopsis,[12] και πιστεύεται ότι τα περισσότερα από τα ερμαφρόδιτα είδη είναι αυτογόνιμα.[9]

Η ανάπτυξη των γονιμοποιημένων ωαρίων είναι άμεση, δεν υπάρχει χαρακτηριστική μορφή προνύμφης. Τα νεαρά ζώα όλων των ομάδων είναι γενικά πλαγκτονικά και τα περισσότερα είδη μοιάζουν με μικροσκοπικά ενήλικα κυδιπίδια, αναπτύσσοντας σταδιακά τις ενήλικες σωματικές τους μορφές καθώς μεγαλώνουν. Στο γένος Βερόη, ωστόσο, τα νεαρά έχουν μεγάλα στόματα και, όπως και τα ενήλικα, δεν έχουν τόσο πλοκάμια όσο και θηκάρια πλοκαμιών. Σε ορισμένες ομάδες, όπως τα επίπεδα πλατυκτενίδια που κατοικούν στον πυθμένα, τα νεαρά συμπεριφέρονται περισσότερο σαν αληθινές προνύμφες. Ζουν ανάμεσα στο πλαγκτόν και έτσι καταλαμβάνουν μια διαφορετική οικολογική θέση από τους γονείς τους, αποκτώντας την ενήλικη μορφή μόνο με μια πιο ριζική οντογένεση[12] αφού πέσουν στον πυθμένα της θάλασσας.[9]

Οικολογία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Κατανομή

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Τα κτενοφόρα βρίσκονται στα περισσότερα θαλάσσια περιβάλλοντα: από πολικά νερά στο -2 °C στους τροπικούς στους 30 °C, κοντά στις ακτές και στη μέση του ωκεανού, από τα επιφανειακά ύδατα έως τα βάθη των ωκεανών σε περισσότερο από 7000 μέτρα.[27] Τα καλύτερα κατανοητά είναι τα γένη Pleurobrachia, Beroe και Mnemiopsis, καθώς αυτές οι πλαγκτονικές παράκτιες μορφές είναι από τις πιο πιθανό να συλλεχθούν κοντά στην ακτή.[15][28] Δεν έχουν βρεθεί κενοφόρα σε γλυκό νερό.

Λεία και αρπακτικά

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Σχεδόν όλα τα κενοφόρα είναι αρπακτικά - δεν υπάρχουν χορτοφάγα και μόνο ένα γένος που είναι εν μέρει παρασιτικό.[28] Αν το φαγητό είναι άφθονο, μπορούν να φάνε 10 φορές το βάρος τους την ημέρα.[29] Ενώ η Βερόη κυνηγά κυρίως άλλα κτενοφόρα, άλλα είδη επιφανειακών υδάτων τρέφονται με ζωοπλαγκτόν (πλαγκτονικά ζώα) που κυμαίνονται σε μεγέθη από μικροσκοπικά, συμπεριλαμβανομένων των προνυμφών μαλακίων και ψαριών, έως μικρά ενήλικα καρκινοειδή όπως κωπήποδα, αμφίποδα, ακόμη και κριλ. Τα μέλη του γένους Haeckelia θηρεύουν τις μέδουσες και ενσωματώνουν τις νηματοκύστεις του θηράματός τους (κύτταρα που τσιμπούν) στα δικά τους πλοκάμια αντί για κολλοβλάστες.[9] Τα κτενοφόρα έχουν συγκριθεί με τις αράχνες στο ευρύ φάσμα των τεχνικών τους για τη σύλληψη θηραμάτων – μερικά κρέμονται ακίνητα στο νερό χρησιμοποιώντας τα πλοκάμια τους ως «ιστούς», μερικά είναι αρπακτικά ενέδρας και μερικά κρεμούν μια κολλώδη σταγόνα στο τέλος ενός λεπτή κλωστή. Αυτή η ποικιλία εξηγεί το ευρύ φάσμα των μορφών σώματος σε μια ομάδα με αρκετά λίγα είδη.[28]

Τα κτενοφόρα θεωρούνταν «αδιέξοδα» στις θαλάσσιες τροφικές αλυσίδες, επειδή θεωρήθηκε ότι η χαμηλή τους αναλογία οργανικής ύλης προς αλάτι και νερό τα έκανε κακή διατροφή για άλλα ζώα. Είναι επίσης συχνά δύσκολο να εντοπιστούν τα υπολείμματα των κενοφόρων στα έντερα των πιθανών θηρευτών, αν και οι χτένες μερικές φορές παραμένουν ανέπαφες για αρκετό καιρό ώστε να παρέχουν μια ένδειξη. Η λεπτομερής έρευνα του σολομού Oncorhynchus keta έδειξε ότι αυτά τα ψάρια αφομοιώνουν τα κενοφόρα 20 φορές πιο γρήγορα από ένα ίσο βάρος γαρίδων και ότι τα κενοφόρα μπορούν να προσφέρουν μια καλή διατροφή εάν υπάρχουν αρκετά από αυτά τριγύρω. Τα βεροειδή τρέφονται κυρίως άλλα κτενοφόρα. Ορισμένες μέδουσες και χελώνες τρώνε μεγάλες ποσότητες κτενοφόρων και οι μέδουσες μπορεί να εξαφανίσουν προσωρινά τους πληθυσμούς των κτενοφόρων. Δεδομένου ότι τα κτενοφόρα και οι μέδουσες έχουν συχνά μεγάλες εποχιακές διακυμάνσεις στον πληθυσμό, τα περισσότερα ψάρια που τα θηράματα τους είναι γενικά και μπορεί να έχουν μεγαλύτερη επίδραση στους πληθυσμούς. Αυτό υπογραμμίζεται από μια παρατήρηση φυτοφάγων ψαριών που τρέφονται σκόπιμα με ζελατινώδες ζωοπλαγκτόν κατά τη διάρκεια της ανθοφορίας στην Ερυθρά Θάλασσα.[30] Οι προνύμφες ορισμένων θαλάσσιων ανεμώνων είναι παράσιτα στα κτενοφόρα, όπως και οι προνύμφες ορισμένων πλατυέλμινθων που παρασιτούν τα ψάρια όταν ενηλικιωθούν.[31]

Ταξονομία

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]

Ο αριθμός των γνωστών ζωντανών ειδών κτενοφόρων είναι αβέβαιος καθώς πολλά από αυτά που ονομάζονται και περιγράφονται επίσημα έχουν αποδειχθεί πανομοιότυπα με είδη που είναι γνωστά με άλλες επιστημονικές ονομασίες. Η Κλαούντια Μιλς εκτιμά ότι υπάρχουν περίπου 100–150 έγκυρα είδη που δεν είναι διπλά, και ότι τουλάχιστον ένα άλλο 25, κυρίως μορφές βαθέων υδάτων, έχουν αναγνωριστεί ως διακριτά αλλά δεν έχουν αναλυθεί ακόμη με αρκετή λεπτομέρεια για να υποστηρίξουν μια επίσημη περιγραφή και ονομασία.[32]

Η παραδοσιακή ταξινόμηση χωρίζει τα κενοφόρα σε δύο κατηγορίες, αυτά με πλοκάμια (Πλοκαμωτά - Tentaculata) και αυτά χωρίς (Γυμνά - Nuda). Τα γυμνά περιέχει μόνο μια τάξη (Beroida) και οικογένεια (Beroidae) και δύο γένη, Beroe (αρκετά είδη) και Neis (ένα είδος).[32]

Τα Πλοκαμωτά χωρίζονται στις ακόλουθες οκτώ τάξεις:[32]

  • Κυδίππιδα (Cydippida), ζώα σε σχήμα αυγού με μακριά πλοκάμια [12]
  • Λοβωτά (Lobata), με ζευγαρωμένους χοντρούς λοβούς [12]
  • Πλατυκτένιδα (Platyctenida), πεπλατυσμένα ζώα που ζουν πάνω ή κοντά στον βυθό της θάλασσας. Τα περισσότερα δεν έχουν χτένες ως ενήλικες και χρησιμοποιούν τους φάρυγγες τους ως βεντούζες για να προσκολληθούν στις επιφάνειες[12]
  • Ganeshida, με ένα ζευγάρι μικρούς λοβούς γύρω από το στόμα, αλλά έναν εκτεταμένο φάρυγγα όπως αυτός των πλατυκτενιδίων [12]
  • Cambojiida
  • Cryptolobiferida
  • Thalassocalycida, με κοντά πλοκάμια και «ομπρέλα» που μοιάζει με μέδουσα[12]
  • Cestida, σε σχήμα κορδέλας και τα μεγαλύτερα κτενοφόρα[12]

Παραπομπές

[Επεξεργασία | επεξεργασία κώδικα]
  1. ↑ Chen, Jun-Yuan; Schopf, J. William; Bottjer, David J.; Zhang, Chen-Yu; Kudryavtsev, Anatoliy B.; Tripathi, Abhishek B. και άλλοι. (April 2007). «Raman spectra of a Lower Cambrian ctenophore embryo from southwestern Shaanxi, China». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (15): 6289–6292. doi:10.1073/pnas.0701246104. PMID 17404242. Bibcode: 2007PNAS..104.6289C. 
  2. ↑ Stanley, G.D.; Stürmer, W. (9 June 1983). «The first fossil ctenophore from the Lower Devonian of West Germany». Nature 303 (5917): 518–520. doi:10.1038/303518a0. Bibcode: 1983Natur.303..518S. 
  3. ↑ Conway Morris, S.; Collins, D.H. (29 March 1996). «Middle Cambrian Ctenophores from the Stephen Formation, British Columbia, Canada». Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 351 (1337): 279–308. doi:10.1098/rstb.1996.0024. Bibcode: 1996RSPTB.351..279C. 
  4. ↑ Shu, Degan; Zhang, Zhifei; Zhang, Fang; Sun, Ge; Han, Jian; Xiao, Shuhai; Ou, Qiang (July 2015). «A vanished history of skeletonization in Cambrian comb jellies». Science Advances 1 (6): e1500092. doi:10.1126/sciadv.1500092. PMID 26601209. Bibcode: 2015SciA....1E0092O. 
  5. ↑ Simion, Paul; Philippe, Hervé; Baurain, Denis; Jager, Muriel; Richter, Daniel J.; diFranco, Arnaud και άλλοι. (2017). «A large and consistent phylogenomic dataset supports sponges as the sister group to all other animals». Current Biology 27 (7): 958–967. doi:10.1016/j.cub.2017.02.031. PMID 28318975. Bibcode: 2017CBio...27..958S. 
  6. ↑ Dunn, Casey W.; Hejnol, Andreas; Matus, David Q.; Pang, Kevin; Browne, William E.; Smith, Stephen A. και άλλοι. (2008). «Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life». Nature 452 (7188): 745–749. doi:10.1038/nature06614. PMID 18322464. Bibcode: 2008Natur.452..745D. 
  7. ↑ Baxevanis, Andreas D.; Martindale, Mark Q.; Mullikin, James C.; Wolfsberg, Tyra G.; Dunn, Casey W.; Haddock, Steven H.D. και άλλοι. (2013-12-13). «The genome of the Ctenophore Mnemiopsis leidyi and its implications for cell type evolution». Science 342 (6164): 1242592. doi:10.1126/science.1242592. PMID 24337300. 
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 Hinde, R.T. (1998). «The Cnidaria and Ctenophor». Στο: Anderson, D.T., επιμ. Invertebrate Zoology. Oxford University Press. σελίδες 28–57. ISBN 978-0-19-551368-4. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 Mills, C.E. «Ctenophores – some notes from an expert». University of Washington. Ανακτήθηκε στις 5 Φεβρουαρίου 2009. 
  10. ↑ Ruppert, E.E.· Fox, R.S. (2004). Invertebrate Zoology (7 έκδοση). Brooks / Cole. σελίδες 111–124. ISBN 978-0-03-025982-1. 
  11. ↑ Seipel, K.; Schmid, V. (June 2005). «Evolution of striated muscle: Jellyfish and the origin of triploblasty». Developmental Biology 282 (1): 14–26. doi:10.1016/j.ydbio.2005.03.032. PMID 15936326. 
  12. ↑ 12,00 12,01 12,02 12,03 12,04 12,05 12,06 12,07 12,08 12,09 12,10 12,11 12,12 12,13 12,14 12,15 12,16 12,17 12,18 12,19 12,20 12,21 12,22 12,23

    Ruppert, E.E.· Fox, R.S. (2004). Invertebrate Zoology (7 έκδοση). Brooks / Cole. σελίδες 182–195. ISBN 978-0-03-025982-1.  Σφάλμα αναφοράς: Μη έγκυρη ετικέτα <ref> • όνομα " RuppertBarnes2004Ctenophora " ορίζεται πολλές φορές με διαφορετικό περιεχόμενο
  13. ↑ Viitasalo, S.; Lehtiniemi, M.; Katajisto, T. (2008). «The invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi overwinters in high abundances in the subarctic Baltic Sea». Journal of Plankton Research 30 (12): 1431–1436. doi:10.1093/plankt/fbn088. 
  14. ↑ Horita, T. (March 2000). «An undescribed lobate ctenophore, Lobatolampea tetragona gen. nov. & spec. nov., representing a new family, from Japan». Zoologische Mededelingen 73 (30): 457–464. http://www.repository.naturalis.nl/document/44309. Ανακτήθηκε στις 2009-01-03. 
  15. ↑ 15,0 15,1 Haddock, Steven H. D. (November 2004). «A golden age of gelata: past and future research on planktonic ctenophores and cnidarians». Hydrobiologia 530-531 (1–3): 549–556. doi:10.1007/s10750-004-2653-9. 
  16. ↑ Martindale, M. Q.; Henry, J. Q. (October 1999). «Intracellular Fate Mapping in a Basal Metazoan, the Ctenophore Mnemiopsis leidyi, Reveals the Origins of Mesoderm and the Existence of Indeterminate Cell Lineages». Developmental Biology 214 (2): 243–257. doi:10.1006/dbio.1999.9427. PMID 10525332. 
  17. ↑ Afzelius, BA (1961). «The fine structure of the cilia from ctenophore swimming-plates». The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology 9 (2): 383–94. doi:10.1083/jcb.9.2.383. PMID 13681575. 
  18. ↑ Kreps, T. A.; Purcell, J. E.; Heidelberg, K. B. (June 1997). «Escape of the ctenophore Mnemiopsis leidyi from the scyphomedusa predator Chrysaora quinquecirrha». Marine Biology 128 (3): 441–446. doi:10.1007/s002270050110. Bibcode: 1997MarBi.128..441K. https://archive.org/details/sim_marine-biology_1997-06_128_3/page/n86. 
  19. ↑ Mills, Claudia E. (February 1984). «Density is Altered in Hydromedusae and Ctenophores in Response to Changes in Salinity». The Biological Bulletin 166 (1): 206–215. doi:10.2307/1541442. https://www.biodiversitylibrary.org/part/37655. 
  20. ↑ Burkhardt, Pawel; Colgren, Jeffrey; Medhus, Astrid; Digel, Leonid; Naumann, Benjamin; Soto-Angel, Joan και άλλοι. (20 April 2023). «Syncytial nerve net in a ctenophore adds insights on the evolution of nervous systems». Science 380 (6642): 293–297. doi:10.1126/science.ade5645. PMID 37079688. Bibcode: 2023Sci...380..293B. https://doi.org/10.1126/science.ade5645. Ανακτήθηκε στις 24 April 2023. 
  21. ↑ Parry, Luke A.; Lerosey-Aubril, Rudy; Weaver, James C.; Ortega-Hernández, Javier (2021). «Cambrian comb jellies from Utah illuminate the early evolution of nervous and sensory systems in ctenophores». iScience 24 (9): 102943. doi:10.1016/j.isci.2021.102943. PMID 34522849. Bibcode: 2021iSci...24j2943P. 
  22. ↑ Pennisi, Elizabeth (10 January 2019). «The gluey tentacles of comb jellies may have revealed when nerve cells first evolved». Science. doi:10.1126/science.aaw6288. 
  23. ↑ Martindale, M. Q. (December 1986). «The ontogeny and maintenance of adult symmetry properties in the ctenophore, Mnemiopsis mccradyi». Developmental Biology 118 (2): 556–576. doi:10.1016/0012-1606(86)90026-6. PMID 2878844. 
  24. ↑ Sasson, Daniel A.; Ryan, Joseph F. (December 2017). «A reconstruction of sexual modes throughout animal evolution». BMC Evolutionary Biology 17 (1): 242. doi:10.1186/s12862-017-1071-3. PMID 29207942. Bibcode: 2017BMCEE..17..242S. 
  25. ↑ Edgar, Allison; Ponciano, José Miguel; Martindale, Mark Q. (2022). «Ctenophores are direct developers that reproduce continuously beginning very early after hatching». Proceedings of the National Academy of Sciences of the U.S.A. 119 (18): e2122052119. doi:10.1073/pnas.2122052119. PMID 35476523. Bibcode: 2022PNAS..11922052E. 
  26. ↑ Harbison, G. R.; Miller, R. L. (February 1986). «Not all ctenophores are hermaphrodites. Studies on the systematics, distribution, sexuality and development of two species of Ocyropsis». Marine Biology 90 (3): 413–424. doi:10.1007/bf00428565. Bibcode: 1986MarBi..90..413H. https://archive.org/details/sim_marine-biology_1986-02_90_3/page/n102. 
  27. ↑ Winnikoff, Jacob R.; Haddock, Steven H. D.; Budin, Itay (2021-11-01). «Depth- and temperature-specific fatty acid adaptations in ctenophores from extreme habitats». Journal of Experimental Biology 224 (21): jeb242800. doi:10.1242/jeb.242800. PMID 34676421. 
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 Haddock, S.H.D. (December 2007). «Comparative feeding behavior of planktonic ctenophores». Integrative and Comparative Biology 47 (6): 847–853. doi:10.1093/icb/icm088. PMID 21669763. 
  29. ↑ Reeve, M.R.; Walter, M.A.; Ikeda, T. (July 1978). «Laboratory studies of ingestion and food utilization in lobate and tentaculate ctenophores 1: Ctenophore food utilization». Limnology and Oceanography 23 (4): 740–751. doi:10.4319/lo.1978.23.4.0740. 
  30. ↑ Bos, A.R.; Cruz-Rivera, E.; Sanad, A.M. (2016). «Herbivorous fishes Siganus rivulatus (Siganidae) and Zebrasoma desjardinii (Acanthuridae) feed on Ctenophora and Scyphozoa in the Red Sea». Marine Biodiversity 47: 243–246. doi:10.1007/s12526-016-0454-9. 
  31. ↑ Arai, Mary Needler (June 2005). «Predation on pelagic coelenterates: A review». Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom 85 (3): 523–536. doi:10.1017/S0025315405011458. Bibcode: 2005JMBUK..85..523A. 
  32. ↑ 32,0 32,1 32,2 Mills, C. E. (Μαΐου 2007). «Phylum Ctenophora: list of all valid scientific names». Ανακτήθηκε στις 10 Φεβρουαρίου 2009. 
Ανακτήθηκε από "https://el.wikipedia.org/w/index.php?title=Κτενοφόρα&oldid=10870782"