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Numerical methods using MATLAB 4th Edition John. H.
Mathews Digital Instant Download
Author(s): John. H. Mathews, Kurtis D. Fink
ISBN(s): 9780130652485, 0130652482
Edition: 4th
File Details: PDF, 3.22 MB
Year: 2004
Language: english
Numerical Methods
Using MATLAB
Fourth Edition

John. H. Mathews
California State University, Fullerton

Kurtis D. Fink
Northwest Missouri State University

Upper Saddle River, New Jersey 07458

Library of Congress Cataloging-in-Publication Data
Numerical methods using MATLAB/John H. Mathews,
Kurtis D. Fink—4th ed.
p. cm.
Includes index
ISBN 0-13-065248-2
1. Numerical analysis–Data processing. 2. MATLAB. I. Fink, Kurtis D.
II. Title.
QA297.M39 2004
518–dc22 2003061022
Editor-in-Chief: Sally Yagan
Acquisitions Editor: George Lobell
Production Editor: Lynn Savino Wendel
Vice President/Director of Production and Manufacturing: David W. Riccardi
Senior Managing Editor: Linda Mihatov Behrens
Assistant Managing Editor: Bayani Mendoza de Leon
Executive Managing Editor: Kathleen Schiaparelli
Assisant Manufacturing Manager/Buyer: Michael Bell
Manufacturing Manager: Trudy Pisciotti
Marketing Manager: Halee Dinsey
Marketing Assistant: Rachael Beckman
Art Director: Jayne Conte
Editorial Assistant: Jennifer Brady
Cover Designer: Bruce Kenselaar
Cover Photo Credits: Fans Quilt, Quiltmaker unidentified, initialed “PM” Indiana 1925–1935
Cotton, wool, and rayon, with cotton embroidery 82 × 71 1/2”
Collection American Folk Art Museum, New York Gift of David Pottinger 1980.37.86
c 2004, 1999 by Pearson Education, Inc.
Pearson Prentice Hall
Pearson Education, Inc.
Upper Saddle River, New Jersey 07458
Formerly published under the title Numerical Methods for Mathematics,
Science, and Engineering, 
c 1992, 1987 by John H. Mathews.

All rights reserved. No part of this book may

be reproduced, in any form or by any means,
without permission in writing from the publisher.

Pearson Prentice Hall

R
is a trademark of Pearson Education, Inc.

Printed in the United States of America

10 9 8 7 6 5 4 3 2 1

ISBN 0-13-065248-2

Pearson Education LTD., London

Pearson Education Australia PTY, Limited, Sydney
Pearson Education Singapore, Pte. Ltd
Pearson Education North Asia Ltd, Hong Kong
Pearson Education Canada, Ltd., Toronto
Pearson Educacion de Mexico, S.A. de C.V.
Pearson Education - Japan, Tokyo
Pearson Education Malaysia, Pte. Ltd
Contents

Preface vii
1 Preliminaries 1
1.1 Review of Calculus 2
1.2 Binary Numbers 13
1.3 Error Analysis 24

2 Solution of Nonlinear Equations

f (x) = 0 40
2.1 Iteration for Solving x = g(x) 41
2.2 Bracketing Methods for Locating a Root 51
2.3 Initial Approximation and Convergence Criteria 62
2.4 Newton-Raphson and Secant Methods 70
2.5 Aitken’s Process and Steffensen’s and
Muller’s Methods (Optional) 90

3 Solution of Linear Systems AX = B 101

3.1 Introduction to Vectors and Matrices 101
3.2 Properties of Vectors and Matrices 109
3.3 Upper-Triangular Linear Systems 120

iii
iv C ONTENTS

3.4 Gaussian Elimination and Pivoting 125

3.5 Triangular Factorization 141
3.6 Iterative Methods for Linear Systems 156
3.7 Iteration for Nonlinear Systems: Seidel and
Newton’s Methods (Optional) 167

4 Interpolation and Polynomial

Approximation 186
4.1 Taylor Series and Calculation of Functions 187
4.2 Introduction to Interpolation 199
4.3 Lagrange Approximation 206
4.4 Newton Polynomials 220
4.5 Chebyshev Polynomials (Optional) 230
4.6 Padé Approximations 242

5 Curve Fitting 252

5.1 Least-Squares Line 253
5.2 Methods of Curve Fitting 263
5.3 Interpolation by Spline Functions 279
5.4 Fourier Series and Trigonometric Polynomials 297
5.5 Bézier Curves 310

6 Numerical Differentiation 320

6.1 Approximating the Derivative 321
6.2 Numerical Differentiation Formulas 339

7 Numerical Integration 352

7.1 Introduction to Quadrature 353
7.2 Composite Trapezoidal and Simpson’s Rule 364
7.3 Recursive Rules and Romberg Integration 378
7.4 Adaptive Quadrature 392
7.5 Gauss-Legendre Integration (Optional) 399
C ONTENTS v

8 Numerical Optimization 409

8.1 Minimization of a Function of One Variable 410
8.2 Nelder-Mead and Powell’s Methods 431
8.3 Gradient and Newton’s Methods 446

9 Solution of Differential Equations 458

9.1 Introduction to Differential Equations 459
9.2 Euler’s Method 465
9.3 Heun’s Method 475
9.4 Taylor Series Method 482
9.5 Runge-Kutta Methods 489
9.6 Predictor-Corrector Methods 505
9.7 Systems of Differential Equations 518
9.8 Boundary Value Problems 528
9.9 Finite-Difference Method 536

10 Solution of Partial Differential Equations 544

10.1 Hyperbolic Equations 546
10.2 Parabolic Equations 556
10.3 Elliptic Equations 568

11 Eigenvalues and Eigenvectors 585

11.1 Homogeneous Systems: Eigenvalue Problem 586
11.2 Power Method 598
11.3 Jacobi’s Method 611
11.4 Eigenvalues of Symmetric Matrices 624

Appendix: Introduction to MATLAB 638

Answers to Selected Exercises 646

Index 673
Preface

This book provides a fundamental introduction to numerical analysis suitable for un-
dergraduate students in mathematics, computer science, physical sciences, and engi-
neering. It is assumed that the reader is familiar with calculus and has taken a struc-
tured programming course. The text has enough material fitted modularly for either a
single-term course or a year sequence. In short, the book contains enough material so
that instructors will be able to select topics appropriate to their needs.
Students of various backgrounds should find numerical methods quite interesting
and useful, and this is kept in mind throughout the book. Thus, there is a wide vari-
ety of examples and problems that help to sharpen one’s skill in both the theory and
practice of numerical analysis. Computer calculations are presented in the form of ta-
bles and graphs whenever possible so that the resulting numerical approximations are
easier to visualize and interpret. MATLAB programs are the vehicle for presenting the
underlying numerical algorithms.
Emphasis is placed on understanding why numerical methods work and their lim-
itations. This is challenging and involves a balance between theory, error analysis,
and readability. An error analysis for each method is presented in a fashion that is
appropriate for the method at hand, yet does not turn off the reader. A mathematical
derivation for each method is given that uses elementary results and builds the student’s
understanding of calculus. Computer assignments using MATLAB give students an
opportunity to practice their skills at scientific programming.
Shorter numerical exercises can be carried out with a pocket calculator/computer,
and the longer ones can be done using MATLAB subroutines. It is left for the instruc-
tor to guide the students regarding the pedagogical use of numerical computations.
Each instructor can make assignments that are appropriate to the available comput-

vii
viii P REFACE

ing resources. Experimentation with the MATLAB subroutine libraries is encouraged.

These materials can be used to assist students in the completion of the numerical anal-
ysis component of computer laboratory exercises.
In this edition a section on Bézier curves has been added to the end of the chapter
on curve fitting. Additionally, the chapter on numerical optimization has been ex-
panded to include an introduction to both direct and derivative based methods for op-
timizing functions of one or more variables. A listing of the MATLAB programs in this
textbook is available upon request from the authors (http://math.fullerton.edu/mathews/
numerical.html). An instructor’s solution manual for the exercise sets is available from
the publisher.
Previously, we took the attitude that any software program that students mastered
would work fine. However, many students entering this course have yet to master a
programming language (computer science students excepted). MATLAB has become
the tool of nearly all engineers and applied mathematicians, and its newest versions
have improved the programming aspects. So we think that students will have an easier
and more productive time in this MATLAB version of our text.

Acknowledgments

We would like to express our gratitude to all the people whose efforts contributed to
the various editions of this book. I (John Mathews) thank the students at California
State University, Fullerton. I thank my colleagues Stephen Goode, Mathew Koshy,
Edward Sabotka, Harris Schultz, and Soo Tang Tan for their support in the first edition;
additionally, I thank Russell Egbert, William Gearhart, Ronald Miller, and Greg Pierce
for their suggestions for the second edition. I also thank James Friel, Chairman of the
Mathematics Department at CSUF, for his encouragement.
Reviewers who made useful recommendations for the first edition are Walter M.
Patterson, III, Lander College; George B. Miller, Central Connecticut State Univer-
sity; Peter J. Gingo, The University of Akron; Michael A. Freedman, The University
of Alaska, Fairbanks; and Kenneth P. Bube, University of California, Los Angeles. For
the second edition, we thank Richard Bumby, Rutgers University; Robert L. Curry,
U.S. Army; Bruce Edwards, University of Florida; and David R. Hill, Temple Univer-
sity.
For the third edition we wish to thank Tim Sauer, George Mason University; Ger-
ald M. Pitstick, University of Oklahoma; Victor De Brunner, University of Oklahoma;
George Trapp, West Virginia University; Tad Jarik, University of Alabama, Huntsville;
Jeffrey S. Scroggs, North Carolina State University; Kurt Georg, Colorado State Uni-
versity; and James N. Craddock, Southern Illinois University at Carbondale.
Reviewers for the fourth edition were Kevin Kreider, University of Akron; Demetrio
Labate, Washington University at St. Louis; Lee Johnson, Virginia Tech; and Azmy
Ackleh, University of Louisiana at Lafayette. We are grateful to the reviewers for their
time and recommendations.
P REFACE ix

Suggestions for improvements and additions to the book are always welcome and
can be made by corresponding directly with the authors.

John H. Mathews Kurtis D. Fink

Mathematics Department Department of Mathematics
California State University Northwest Missouri State University
Fullerton, CA 92634 Maryville, MO 64468
[email protected] [email protected]
1
Preliminaries

Consider the function f (x) = cos(x), its derivative f  (x) = − sin(x), and its an-
tiderivative F(x) = sin(x) + C. These formulas were studied in calculus. The former
is used to determine the slope m = f  (x0 ) of the curve y = f (x) at a point (x0 , f (x0 )),
and the latter is used to compute the area under the curve for a ≤ x ≤ b.
The slope at the point (π/2, 0) is m = f  (π/2) = −1 and can be used to find the
tangent line at this point (see Figure 1.1(a)):

π
π 
π π
ytan = m x − +0 = f x− = −x + .
2 2 2 2

1.0

0.5 y = cos(x)

0.0 x
0.5 1.0 1.5 2.0

−0.5 Figure 1.1 (a) The tangent line to

the curve y = cos(x) at the point
(π/2, 0).

1
 2 C HAP. 1 P RELIMINARIES

1.0

y = cos(x)
0.5

0.0 x
0.5 1.0 1.5 2.0

Figure 1.1 (b) The area under the

−0.5
curve y = cos(x) over the interval
[0, π/2].

The area under the curve for 0 ≤ x ≤ π/2 is computed using an integral (see Fig-
ure 1.1(b)):
 π/2
π 
π 
area = cos(x) d x = F − F(0) = sin − 0 = 1.
0 2 2
These are some of the results that we will need to use from calculus.

1.1 Review of Calculus

It is assumed that the reader is familiar with the notation and subject matter covered in
the undergraduate calculus sequence. This should have included the topics of limits,
continuity, differentiation, integration, sequences, and series. Throughout the book we
refer to the following results.

Limits and Continuity

Definition 1.1. Assume that f (x) is defined on an open interval containing x = x0 ,
except possibly at x = x0 itself. Then f is said to have the limit L at x = x0 , and we
write
(1) lim f (x) = L ,
x→x0

if given any  > 0 there exists a δ > 0 such that | f (x) − L| <  whenever 0 <
|x − x0 | < δ. When the h-increment notation x = x0 + h is used, equation (1)
becomes
(2) lim f (x0 + h) = L .

h→0
S EC . 1.1 R EVIEW OF C ALCULUS 3

Definition 1.2. Assume that f (x) is defined on an open interval containing x = x0 .

Then f is said to be continuous at x = x0 if

(3) lim f (x) = f (x0 ).

x→x0

The function f is said to be continuous on a set S if it is continuous at each point

x ∈ S. The notation C n (S) stands for the set of all functions f such that f and its
first n derivatives are continuous on S. When S is an interval, say [a, b], then the
notation C n [a, b] is used. As an example, consider the function f (x) = x 4/3 on the
interval [−1, 1]. Clearly, f (x) and f  (x) = (4/3)x 1/3 are continuous on [−1, 1],
while f  (x) = (4/9)x −2/3 is not continuous at x = 0.

Definition 1.3. Suppose that {xn }∞ n=1 is an infinite sequence. Then the sequence is
said to have the limit L, and we write

(4) lim xn = L ,
n→∞

if given any  > 0, there exists a positive integer N = N () such that n > N implies
that |xn − L| < .

When a sequence has a limit, we say that it is a convergent sequence. Another

commonly used notation is “xn → L as n → ∞.” Equation (4) is equivalent to

(5) lim (xn − L) = 0.

n→∞

Thus we can view the sequence {n }∞ ∞

n=1 = {x n − L}n=1 as an error sequence. The
following theorem relates the concepts of continuity and convergent sequence.

Theorem 1.1. Assume that f (x) is defined on the set S and x0 ∈ S. The following
statements are equivalent:

(a) The function f is continuous at x0 .

(6)
(b) If lim xn = x0 , then lim f (xn ) = f (x0 ).
n→∞ n→∞

Theorem 1.2 (Intermediate Value Theorem). Assume that f ∈ C[a, b] and L is

any number between f (a) and f (b). Then there exists a number c, with c ∈ (a, b),
such that f (c) = L.

Example 1.1. The function f (x) = cos(x − 1) is continuous over [0, 1], and the constant
L = 0.8 ∈ (cos(0), cos(1)). The solution to f (x) = 0.8 over [0, 1] is c1 = 0.356499.
Similarly, f (x) is continuous over [1, 2.5], and L = 0.8 ∈ (cos(2.5), cos(1)). The solution
to f (x) = 0.8 over [1, 2.5] is c2 = 1.643502. These two cases are shown in Figure 1.2.

 4 C HAP. 1 P RELIMINARIES

y
y = f (x)
1.0
y=L
0.8

0.6

0.4

0.2 Figure 1.2 The intermediate value

theorem applied to the function
0.0 x f (x) = cos(x − 1) over [0, 1] and
c 1 0.5 1.0 1.5 c 2 2.0 2.5 over the interval [1, 2.5].

y
60
(x1, f(x1))
50

40
(a, f (a))
30 y = f(x)
(b, f(b))
20

10 (x2, f (x2)) Figure 1.3 The extreme value

theorem applied to the function
x f (x) = 35 + 59.5x − 66.5x 2 + 15x 3
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 over the interval [0, 3].

Theorem 1.3 (Extreme Value Theorem for a Continuous Function). Assume that
f ∈ C[a, b]. Then there exists a lower bound M1 , an upper bound M2 , and two
numbers x1 , x2 ∈ [a, b] such that
(7) M1 = f (x1 ) ≤ f (x) ≤ f (x2 ) = M2 whenever x ∈ [a, b].
We sometimes express this by writing
(8) M1 = f (x1 ) = min { f (x)} and M2 = f (x2 ) = max { f (x)}.
a≤x≤b a≤x≤b

Differentiable Functions
Definition 1.4. Assume that f (x) is defined on an open interval containing x0 . Then
f is said to be differentiable at x0 if
f (x) − f (x0 )
(9) lim
x→x0 x − x0
S EC . 1.1 R EVIEW OF C ALCULUS 5

exists. When this limit exists, it is denoted by f  (x0 ) and is called the derivative of f
at x0 . An equivalent way to express this limit is to use the h-increment notation:
f (x0 + h) − f (x0 )
(10) lim = f  (x0 ).
h→0 h
A function that has a derivative at each point in a set S is said to be differentiable
on S. Note that the number m = f  (x0 ) is the slope of the tangent line to the graph of
the function y = f (x) at the point (x0 , f (x0 )).

Theorem 1.4. If f (x) is differentiable at x = x0 , then f (x) is continuous at x = x0 .

It follows from Theorem 1.3 that if a function f is differentiable on a closed inter-
val [a, b], then its extreme values occur at the endpoints of the interval or at the critical
points (solutions of f  (x) = 0) in the open interval (a, b).

Example 1.2. The function f (x) = 15x 3 −66.5x 2 +59.5x +35 is differentiable on [0, 3].
The solutions to f  (x) = 45x 2 − 123x + 59.5 = 0 are x1 = 0.54955 and x2 = 2.40601.
The maximum and minimum values of f on [0, 3] are:
min{ f (0), f (3), f (x1 ), f (x2 )} = min{35, 20, 50.10438, 2.11850} = 2.11850
and
max{ f (0), f (3), f (x1 ), f (x2 )} = max{35, 20, 50.10438, 2.11850} = 50.10438
(see Figure 1.3).

Theorem 1.5 (Rolle’s Theorem). Assume that f ∈ C[a, b] and that f  (x) exists for
all x ∈ (a, b). If f (a) = f (b) = 0, then there exists a number c, with c ∈ (a, b), such
that f  (c) = 0.

Theorem 1.6 (Mean Value Theorem). Assume that f ∈ C[a, b] and that f  (x)
exists for all x ∈ (a, b). Then there exists a number c, with c ∈ (a, b), such that
f (b) − f (a)
(11) f  (c) = .
b−a
Geometrically, the mean value theorem says that there is at least one number c ∈
(a, b) such that the slope of the tangent line to the graph of y = f (x) at the point
(c, f (c)) equals the slope of the secant line through the points (a, f (a)) and (b, f (b)).

Example 1.3. The function f (x) = sin(x) is continuous on the closed interval [0.1, 2.1]
and differentiable on the open interval (0.1, 2.1). Thus, by the mean value theorem, there
is a number c such that
f (2.1) − f (0.1) 0.863209 − 0.099833
f  (c) = = = 0.381688.
2.1 − 0.1 2.1 − 0.1
The solution to f  (c) = cos(c) = 0.381688 in the interval (0.1, 2.1) is c = 1.179174.
The graphs of f (x), the secant line y = 0.381688x + 0.099833, and the tangent line
y = 0.381688x + 0.474215 are shown in Figure 1.4.

6 C HAP. 1 P RELIMINARIES

y
m = f ′(c)

1.0 (c, f (c))

f (b)
(b, f (b))
0.5

f (a) (a, f (a))

x
a 0.5 1.0 c 1.5 2.0 b

Figure 1.4 The mean value theorem applied to f (x) =

sin(x) over the interval [0.1, 2.1].

Theorem 1.7 (Generalized Rolle’s Theorem). Assume that f ∈ C[a, b] and that
f  (x), f  (x), . . . , f (n) (x) exist over (a, b) and x0 , x1 , . . . , xn ∈ [a, b]. If f (x j ) = 0
for j = 0, 1, . . . , n, then there exists a number c, with c ∈ (a, b), such that f (n) (c) = 0.

Integrals
Theorem 1.8 (First Fundamental Theorem). If f is continuous over [a, b] and F
is any antiderivative of f on [a, b], then
 b
(12) f (x) d x = F(b) − F(a) where F  (x) = f (x).
a

Theorem 1.9 (Second Fundamental Theorem). If f is continuous over [a, b] and

x ∈ (a, b), then
 x
d
(13) f (t) dt = f (x).
dx a
Example 1.4. The function f (x) = cos(x) satisfies the hypotheses of Theorem 1.9 over
the interval [0, π/2]; thus by the chain rule
 x2
d
cos(t) dt = cos(x 2 )(x 2 ) = 2x cos(x 2 ).

dx 0

Theorem 1.10 (Mean Value Theorem for Integrals). Assume that f ∈ C[a, b].
Then there exists a number c, with c ∈ (a, b), such that
 b
1
f (x) d x = f (c).
b−a a
The value f (c) is the average value of f over the interval [a, b].
 S EC . 1.1 R EVIEW OF C ALCULUS 7

y
y = f (x)
0.8

0.6

0.4

0.2 Figure 1.5 The mean value

theorem for integrals applied to
0.0 x f (x) = sin(x) + 13 sin(3x) over the
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 interval [0, 2.5].

Example 1.5. The function f (x) = sin(x) + 13 sin(3x) satisfies the hypotheses of The-
orem 1.10 over the interval [0, 2.5]. An antiderivative of f (x) is F(x) = − cos(x) −
9 cos(3x). The average value of the function f (x) over the interval [0, 2.5] is
1


1 2.5 F(2.5) − F(0) 0.762629 − (−1.111111)
f (x) d x = =
2.5 − 0 0 2.5 2.5
1.873740
= = 0.749496.
2.5
There are three solutions to the equation f (c) = 0.749496 over the interval [0, 2.5]:
c1 = 0.440566, c2 = 1.268010, and c3 = 1.873583. The area of the rectangle with
base b − a = 2.5 and height f (c j ) = 0.749496 is f (c j )(b − a) = 1.873740. The area
of the rectangle has the same numerical value as the integral of f (x) taken over the inter-
val [0, 2.5]. A comparison of the area under the curve y = f (x) and that of the rectangle
can be seen in Figure 1.5.

Theorem 1.11 (Weighted Integral Mean Value Theorem). Assume that f, g ∈

C[a, b] and g(x) ≥ 0 for x ∈ [a, b]. Then there exists a number c, with c ∈ (a, b),
such that
 b  b
(14) f (x)g(x) d x = f (c) g(x) d x.
a a

Example 1.6. The functions f (x) = sin(x) and g(x) = x 2 satisfy the hypotheses of
Theorem 1.11 over the interval [0, π/2]. Thus there exists a number c such that
 π/2 2
x sin(x) d x 1.14159
sin(c) = 0  π/2 = = 0.883631
x2 dx 1.29193
0

or c = sin−1 (0.883631) = 1.08356.

8 C HAP. 1 P RELIMINARIES

Series
∞
Definition 1.5. Let {an }∞
n=1 be a sequence. Then n=1 an is an infinite series. The
n
nth partial sum is Sn = k=1 ak . The infinite series converges if and only if the
sequence {Sn }∞
n=1 converges to a limit S, that is,


n
(15) lim Sn = lim ak = S.
n→∞ n→∞
k=1

If a series does not converge, we say that it diverges.

 ∞
1
Example 1.7. Consider the infinite sequence {an }∞
n=1 = . Then the nth
partial sum is n(n + 1) n=1


n
1  1n
1 1
Sn = = − =1− .
k(k + 1) k k+1 n+1
k=1 k=1

Therefore, the sum of the infinite series is

1
S = lim Sn = lim 1− = 1.

n→∞ n→∞ n+1

Theorem 1.12 (Taylor’s Theorem). Assume that f ∈ C n+1 [a, b] and let x0 ∈
[a, b]. Then, for every x ∈ (a, b), there exists a number c = c(x) (the value of c
depends on the value of x) that lies between x0 and x such that

(16) f (x) = Pn (x) + Rn (x),

where


n
f (k) (x0 )
(17) Pn (x) = (x − x0 )k
k!
k=0

and

f (n+1) (c)
(18) Rn (x) = (x − x0 )n+1 .
(n + 1)!

Example 1.8. The function f (x) = sin(x) satisfies the hypotheses of Theorem 1.12. The
Taylor polynomial Pn (x) of degree n = 9 expanded about x0 = 0 is obtained by evaluating
S EC . 1.1 R EVIEW OF C ALCULUS 9

1.0
y = P(x)

0.5

0.0 x
1 2 3 4 5 6

−0.5

y = f (x)
−1.0

Figure 1.6 The graph of f (x) = sin(x) and the Taylor

polynomial P9 (x) = x − x 3 /3! + x 5 /5! − x 7 /7! + x 9 /9!.

the following derivatives at x = 0 and substituting the numerical values into formula (17).

f (x) = sin(x), f (0) = 0,


f (x) = cos(x), f  (0) = 1,
f  (x) = − sin(x), f  (0) = 0,
f (3) (x) = − cos(x), f (3) (0) = −1,
.. ..
. .
f (9) (x) = cos(x), f (9) (0) = 1,

x3 x5 x7 x9
P9 (x) = x − + − + .
3! 5! 7! 9!
A graph of both f and P9 over the interval [0, 2π ] is shown in Figure 1.6.

Corollary 1.1. If Pn (x) is the Taylor polynomial of degree n given in Theorem 1.12,
then

(19) Pn(k) (x0 ) = f (k) (x0 ) for k = 0, 1, . . . , n.

Evaluation of a Polynomial
Let the polynomial P(x) of degree n have the form

(20) P(x) = an x n + an−1 x n−1 + · · · + a2 x 2 + a1 x + a0 .

Discovering Diverse Content Through
Random Scribd Documents
 Fig. 34. Teil einer Sklerenchymfaser von Vinca
major bei oberer Einstellung. Auch die inneren
Grenzen der Wand wurden bei tieferer Einstellung
in das Bild eingetragen. Vergr. 500. Nach
STRASBURGER.

Die Z e l l u l o s e n sind unlöslich in verdünnten Säuren, in Alkalien,

selbst konzentrierter Kalilauge. Dagegen sind sie unter schwacher
Hydrolyse löslich in Kupferoxydammoniak und, unter Umwandlung in
Dextrose, in konzentrierter Schwefelsäure oder sehr stark konzentrierter
Salzsäure. Ferner werden sie durch ein besonderes Enzym, die
Z e l l u l a s e, das die Pflanze bildet, und zwar in diesem Falle über das
Disaccharid Zellobiose in Dextrose übergeführt. Nach vorausgegangener
Behandlung mit Schwefelsäure oder Phosphorsäure werden sie durch
wäßrige Jodlösung blau gefärbt, ebenso bei gleichzeitiger Einwirkung der
 konzentrierten Lösungen bestimmter Salze, wie Chlorzink oder
Chloraluminium, mit Jod. Daher ist das gebräuchlichste Reagens, um Blau-
oder Violettfärbung der Zellulosen zu erzielen, eben Chlorzinkjodlösung.
Eine Reihe von Stoffen, die den Zellulosen nahe stehen, aber schon durch
verdünnte Säuren in lösliche, von der Dextrose verschiedene Zuckerarten
(z. B. Mannose, Galaktose) umgewandelt werden, faßt man als
H e m i z e l l u l o s e n zusammen. Besonders reich daran sind die
Pflanzenschleime und die Reservezellulosen (vgl. S. 36). Einige von ihnen
sind in Kupferoxydammoniak unlöslich. So wie die Zellulosen
hochmolekulare Polysaccharide von Hexosen (C6H12O6) sind, so sind die
Pentosane (C5H8O4)n entsprechende hochmolekulare
Kondensationsprodukte von Pentosen (C5H10O5), z. B. von Arabinose,
Xylose. Die P e k t i n e sind durch die Leichtigkeit ausgezeichnet, womit sie
sich, nach vorhergegangener Behandlung mit verdünnten Säuren, in
Alkalien lösen. Sie färben sich im Gegensatz zur Zellulose mit Safranin und
Methylenblau intensiv. Die Pektine sind verwickelt gebaute Verbindungen,
worin an Tetragalakturonsäure (C24H34O25, einem Kondensationsprodukt
der Galakturonsäure C6H10O7) Monohexosen, Pentosane, ferner esterartig
Methylalkohol und salzartig Kalzium und Magnesium gebunden sind[40].
Anwesenheit von Pektinen bedingt die Gelatinierung von Fruchtdekokten
(also die Bildung von Fruchtgelees).
Das C h i t i n ist ein stickstoffhaltiges Polysaccharid (C30H50O19N4), das
Azetylessigsäure in säureamidartiger Bindung enthält.

Die Zellhäute erfahren im Laufe des Lebens einer Zelle oft

mannigfache c h e m i s c h e U m w a n d l u n g e n dadurch, daß die
bereits ausgebildeten Schichten ihre Beschaffenheit ändern oder die
neuen Verdickungsschichten in ihrer Zusammensetzung von den
vorhandenen abweichen. Diese Umwandlungen stehen oft in engster
Beziehung zu den Anforderungen, die an die Zellen gestellt werden.
Was zunächst die „Zellulose“membranen betrifft, so sind sie, ganz
jung, wenig elastisch, dagegen, wie es mit Rücksicht auf das
bevorstehende starke Längenwachstum günstig erscheint,
verhältnismäßig stark dehnbar; später pflegt sich das umzukehren.
Sie setzen der Diffusion von Wasser und gelösten Substanzen kaum
Widerstand entgegen.
 Nicht selten v e r s c h l e i m e n Zellulosemembranen durch
Umwandlung ihrer Substanz in gallertige oder schleimartige, in
Wasser stark quellende Massen. Besonders oft tritt aber
V e r h o l z u n g, V e r k o r k u n g und K u t i n i s i e r u n g der
Zellmembranen ein. Verholzung der Membranen verringert die
Dehnbarkeit der Zellen ganz bedeutend, erhöht also die Starrheit,
ohne die Durchlässigkeit für Wasser und darin gelöste Stoffe
aufzuheben. Verkorkte und kutinisierte Membranen aber sind
verhältnismäßig undurchlässig für Wasser und Gase und setzen die
Verdunstung stark herab. Häufig werden auch die Zellhäute
nachträglich durch Derivate von G e r b s t o f f e n sehr dunkel gefärbt
und gegen Fäulnis geschützt, so in Samenschalen und in älterem
Holz. In jede ältere Membran sind ferner a n o r g a n i s c h e
S t o f f e unter Umständen in bedeutender Menge eingelagert, sehr
häufig K i e s e l s ä u r e, seltener K a l z i u m k a r b o n a t, ferner
organische Salze, z. B. besonders häufig K a l z i u m o x a l a t.

Die V e r h o l z u n g beruht auf der Einlagerung von Ligninen in die

Kohlehydratlamellen. Die chemische Zusammensetzung der Lignine ist
aber noch wenig geklärt. Wahrscheinlich sind Benzolderivate an ihrer
Zusammensetzung beteiligt. In den Zellen, deren Membranen verholzt
sind, bestehen aber die innersten Membranschichten in vielen Fällen aus
Zellulose. Als besonders charakteristische Reaktionen verholzter Zellwände
gelten: Gelbfärbung mit schwefelsaurem Anilin, Rotfärbung mit
Phloroglucin und Salzsäure. Diese Reaktionen werden wohl durch
aromatische Stoffe bewirkt, die in den verholzten Membranen vorkommen.
Mit Chlorzinkjodlösung färben sich verholzte Membranen gelb, nicht blau.
Der Holzstoff läßt sich technisch aus den verholzten Membranen durch
längeres Kochen mit Kalziumbisulfit- oder Natronlauge unter Druck
herauslösen (in mikroskopischen Schnitten auch durch Eau de Javelle), so
daß nur die Kohlehydratlamellen zurückbleiben. In dieser Weise stellt man
aus Holz „Zellulosezellstoff“ her.
Die V e r k o r k u n g beschränkt sich in der Regel auf die mittleren
Verdickungsschichten einer Membran. Die verkorkten Lamellen bestehen
n u r aus S u b e r i n e n, enthalten also k e i n e K o h l e h y d r a t e; sie
werden den unverkorkten Membranlamellen angelagert. Mit der
Verkorkung nicht völlig übereinstimmend, wenn ihr auch nahe verwandt,
ist die K u t i n i s i e r u n g. Sie besteht in einer nachträglichen Auflagerung
von K u t i n e n auf Zellulosemembranen oder einer Einlagerung in solche.
Zwischen Kutinen und Suberinen bestehen keine scharfen Unterschiede.
Beide nehmen mit Chlorzinkjodlösung gelbbraune, mit Kalilauge
annähernd gleiche gelbe Färbung an, färben sich mit Sudanglyzerin rot,
und beide werden durch konzentrierte Schwefelsäure oder
Kupferoxydammoniak nicht gelöst. Doch widerstehen die Kutine besser
der Kalilauge. Die Kutine und die Suberine verhalten sich übrigens je nach
ihrer Abstammung gegen Reagenzien etwas verschieden. Die Suberine
sollen nach VAN WISSELINGH[41] fettartige Körper sein aus Glyzerinestern und
anderen zusammengesetzten Estern der Phellon-, Suberinsäure und
anderen höheren Fettsäuren; den Kutinen soll dagegen die Phellonsäure,
die in den Suberinen stets vorhanden ist, immer fehlen.
K a l z i u m k a r b o n a t kommt bei manchen Pflanzen, wie den meisten
Characeen unserer Seen und Teiche, so massenhaft in den Membranen
vor, daß diese starr und brüchig werden. K i e s e l s ä u r e ist in den
peripherischen, dadurch sehr harten Zellwänden der Gräser,
Schachtelhalme und vieler anderer Pflanzen, z. B. der einzelligen
Diatomeen, vorhanden. Das K a l z i u m o x a l a t ist meist in Kristallen
ausgeschieden.
Auch die zur Flavongruppe gehörenden F a r b s t o f f e der technisch
benutzten Farbhölzer haben ihren Sitz in den Membranen.
Feste Zellmembranen können nachträglich in G u m m i umgewandelt
werden, so bei der Gummosis in einem Holzkörper. Bei Prunus- oder
Citrus-Arten spielt sich dieser Vorgang so ab, daß nacheinander die
einzelnen Verdickungsschichten der Zellwände zu Gummi verquellen.
Schließlich wird auch der Zellinhalt zu einem Bestandteil der
Gummimasse[42]. Der Gummi ist chemisch den Pflanzenschleimen sehr
ähnlich (vgl. S. 32).
Röntgenspektroskopische Untersuchungen der letzten Zeit machen es
wahrscheinlich, daß die Zellulosemembranen wie die Stärke kristallinische
Struktur haben. Sie bestehen aus Kristalliten, die mit einer ihrer
Hauptachsen parallel zur Längsachse der Zelle angeordnet sind[43].
 [44]
Zweiter Abschnitt. Gewebelehre (Histologie) .

I. Die Gewebebildung.

A. Begriffsbestimmung und Bedeutung des

Zellgewebes. Jeder innigere Verband umhäuteter Protoplasten
wird als Z e l l g e w e b e bezeichnet.
Nur die niedersten Organismen bestehen aus e i n e m ein- oder
mehrkernigen Protoplasten; sie sind zeitlebens e i n z e l l i g. Meist ist
aber der Körper einer Pflanze v i e l z e l l i g, d. h. er setzt sich aus
v i e l e n, voneinander durch Zellwände getrennten Protoplasten, also
aus Zellgewebe, zusammen. Höhere äußere Organisation und
größeres Körpervolumen sind nämlich bei den weitaus meisten
Pflanzen an die Ausbildung v i e l e r umhäuteter Protoplasten
gebunden. Freilich gibt es, wie wir schon sahen, auch äußerlich
hochorganisierte Algen (die Schlauchalgen), bei denen eine solche
Kammerung nicht vorkommt, sondern das Innere von e i n e m
vielkernigen Protoplasten eingenommen wird. Man kann sie als nicht
zellige Organismen den zellulären gegenüberstellen. Solche
Organismen gibt es aber nur wenige. Ausbildung von Zellgewebe
war eben für die Entwicklung höher organisierter Pflanzenformen
offenbar von größter Bedeutung. Sie ermöglichte es, eine
A r b e i t s t e i l u n g im Protoplasma des Körpers durchzuführen.
Durch die Zerteilung des Protoplasmas in viele Protoplasten
entstanden ebensoviele einzelne E l e m e n t a r t e i l e, die
verschiedene Aufgaben übernehmen konnten, und vergrößerte sich
außerdem die Plasmao b e r f l ä c h e ganz erheblich. Durch die
Ausbildung der trennenden Zellwände wurde es ferner möglich,
diese Elementarteile mehr oder weniger gegeneinander zu isolieren,
zugleich den Zusammenhalt und die innere Aussteifung des ganzen,
aus vielen weichen Protoplasten bestehenden Körpers zu erhöhen.

Ein, freilich sehr unvollkommenes, lockeres Gewebe bildet sich schon

bei solchen Organismen, deren Zellen nach jeder Teilung sich voneinander
trennen, aber durch eine Gallerte aus ihren verquellenden Zellhäuten
zusammengehalten werden. Man nennt derartige Verbände mehr oder
weniger selbständiger Zellen gemeinsamen Ursprungs Z e l l f a m i l i e n
oder Z e l l k o l o n i e n. Mannigfaltige Beispiele dafür bieten uns die
Spaltalgen (Fig. 35) und die Ordnungen der Volvocales und der
Protococcales unter den Grünalgen (vgl. diese). In den Zellfäden und
Zellflächen niederer Algen, deren Zellen bereits f e s t verbunden sind,
beginnen allmählich die Merkmale geschlossener Gewebe hervorzutreten.
Diese Merkmale werden mit wachsender Zellenzahl im Organismus und
mit der fortschreitenden Arbeitsteilung zwischen den Zellen immer
deutlicher.
 Fig. 35. Gloeocapsa polydermatica. A
Beginn einer Teilung. B Links: kurz nach
der Teilung. C Im Ruhezustande. Vergr.
540. Nach STRASBURGER.

Fig. 36. Längsschnitt durch das

Mutterkorn Vergr. 300. Nach SCHENCK.
 Fig. 37. Längsdurchschnitt durch den Stiel
des Fruchtkörpers des Steinpilzes. Vergr.
300. Nach SCHENCK.

B. Ursprung der Gewebe. Die Entstehung pflanzlicher

Gewebe ist im allgemeinen auf Z e l l t e i l u n g e n zurückzuführen.
Bei manchen niederen Algen, z. B. bei Hydrodictyon, werden aber
Gewebe durch A n l a g e r u n g freier Zellen aneinander und durch
Verwachsung ihrer Zellmembranen, bei den Pilzen und
Schlauchalgen (Siphoneen) durch Verflechtung
schlauchförmiger Zellen oder Zellfäden gebildet (Flechtgewebe oder
Plectenchym, Fig. 37). Kommt es dabei zu einer innigen
Verwachsung der verflochtenen Zellen und ist dieses Geflecht
besonders dicht, so macht es in dünnen Schnitten einen ganz
ähnlichen Eindruck wie ein Gewebe der höher organisierten Pflanzen
(Fig. 36); bei nachträglicher Verdickung der Wände können sogar die
Tüpfel in den nachträglich miteinander verwachsenen Zellhäuten
aufeinander treffen.

C. Die Zellmembranen im Zellgewebe.

Betrachtet man Schnitte durch pflanzliches Zellgewebe bei
schwächeren Vergrößerungen, so sind es meist ausschließlich oder
vor allem die Zellmembranen, die ins Auge fallen; sie scheinen bei
weniger genauem Zusehen ein Netzwerk von Fäden, ähnlich einem
Stoffgewebe, zu bilden, woraus sich der Name Zellgewebe erklärt.
1. Schichtung. Alle S c h e i d e w ä n d e, die bei den
Zellteilungen im Zellgewebe auftreten, sind, wie auch sonst bei
Zellteilungen, zunächst e i n f a c h e und sehr dünne, meist
plattenförmige Membranlamellen, die den benachbarten Zellen
g e m e i n s a m zukommen. In diesem Zustande bleibt die
Zellmembran aber nie. Sie wird schon in den embryonalen Zellen
v e r d i c k t, während die Zellen durch F l ä c h e n w a c h s t u m der
Membranen sich vergrößern. Die Verdickung erreicht aber ihr Ende
erst, nachdem die Zellen längst zu ihren endgültigen Größen
herangewachsen sind. Sie fällt verschieden aus, je nach den
Funktionen, die die ausgebildeten Dauerzellen übernehmen:
besonders dicke Zellmembranen findet man bei Zellen, die der
mechanischen Festigung dienen (Fig. 38). In der Regel wird die
Verdickung einer Scheidewand von beiden angrenzenden
Protoplasten aus, und zwar meist durch b e i d e r s e i t i g e
A n l a g e r u n g einer gleichen oder ungleichen Zahl neuer
schalenförmiger Membranlamellen an die dünne Scheidewand
besorgt (Fig. 38, 40, 62). So bekommt eine jede Zelle nachträglich
ihre e i g e n e n Membranschichten. Die den benachbarten Zellen
g e m e i n s a m e mittlere Membranlamelle einer Zellhaut bezeichnet
man alsdann als M i t t e l l a m e l l e (Fig. 38 m). Sie ist meist sehr
dünn, nur an den Zellecken und Kanten etwas dicker (Zwickel, Fig.
71 C m*) und besteht hauptsächlich aus kalziumhaltigen
P e k t i n s t o f f e n, die verhältnismäßig leicht löslich sind; in
verholzten und verkorkten Geweben ist sie außerdem oft verholzt.
 In weichen Geweben lassen sich die Zellen schon durch Kochen in
Wasser voneinander trennen, das die Mittellamellen zum Verquellen
bringt, z. B. bei vielen Kartoffelknollen. In vielen reifen Früchten tritt eine
solche Isolierung von selbst ein. Durch das SCHULZEsche
M a z e r a t i o n s g e m i s c h (chlorsaures Kali und Salpetersäure) oder
durch heiße konzentrierte Ammoniaklösung gelingt es, auch andere Zellen
durch Auflösung der Mittellamellen voneinander zu lösen, durch das
Mazerationsgemisch z. B. die des Holzes. Auch gibt es pektinvergärende
Bakterien, die mittels des Enzyms Pektinase die Mittellamellen zerstören
und gewisse Zellen, z. B. bei der Flachsrotte die mechanischen Zellen der
Flachsstengel von den anderen Zellen, trennen.

Die Verdickungsschichten unterscheiden sich meist optisch und

chemisch von der Mittellamelle; da sie sich in der Regel zu beiden
Seiten der Mittellamelle gleichmäßig anlagern, so erhält die
Scheidewand zwischen zwei Zellen mehr oder weniger
s y m m e t r i s c h e n Bau (Fig. 38–40, 41, 62), der sich selbst auf die
Tüpfel erstreckt. Nicht selten ist in stärker verdickten Zellhäuten,
besonders den Zellen des Holzes, beiderseits der Mittellamelle eine
Sonderung in d r e i, ihrem optischen und chemischen Verhalten nach
verschiedene Schichten zu erkennen, die sich als p r i m ä r e,
sekundäre und tertiäre Verdickungsschichten
unterscheiden lassen und selbst wieder aus vielen Lamellen
bestehen können. Am stärksten pflegt alsdann die sekundäre
Verdickungsschicht entwickelt zu sein; sie bildet die Hauptmasse der
Wandung. Die innerste Verdickungsschicht einer Zellhaut ist meist
stärker lichtbrechend; sie wird als Grenzhäutchen oder Innenschicht
bezeichnet (Fig. 71 Ci) und besteht meist aus Zellulose.
Zellwände, die n i c h t an andere Zellen grenzen (Fig. 40, 44), vor
allem also die A u ß e nwände an der Peripherie des Pflanzenkörpers,
sind dagegen a s y m m e t r i s c h gebaut. Bei solchen Wänden
können ja nur einseitig nach dem Zellinnern hin Verdickungslamellen
an die zunächst allein vorhandene dünne Zellhaut angelagert
werden.
 Fig. 38. Stark verdickte Zellen aus dem
Marke eines älteren Stammstückes der
Waldrebe Clematis vitalba. m Mittellamelle,
i Interzellularraum, t Tüpfelkanäle in
Seitenansicht. In der einen Zelle ist die
untere Wand w mit den Tüpfeln in Aufsicht
zu sehen. Vergr. 300. Nach SCHENCK.

2. Tüpfelung. Die Zellmembranen, die die Protoplasten

voneinander trennen, erschweren begreiflicherweise den
Stoffaustausch zwischen den Zellen, und zwar um so mehr, je dicker
sie sind. Ohne regen Stofftransport von Zelle zu Zelle kann aber das
Leben des ganzen Organismus nicht bestehen. So muß also dafür
gesorgt werden, daß die Verdickung der Membranen, die der
Festigung dient, die Stoffbewegung nicht allzusehr hemmt. Diesem
Bedürfnis wird meist durch Ausbildung von T ü p f e l n in den
Scheidewänden zwischen den Protoplasten Rechnung getragen. In
den freien Wänden findet man dagegen in der Regel keine Tüpfel.
Diese Tüpfel, die in stärker verdickten Zellmembranen Kanäle mit
kreisrundem (Fig. 38 bei w und 39 bei m), elliptischem oder
spaltenförmigem Querschnitte sind, t r e f f e n in den
b e n a c h b a r t e n Z e l l e n a u f e i n a n d e r; sie sind also beiden
Zellen gemeinsam, werden aber in der Mitte von der unverdickten
Zellhaut, ihrer Schließhaut, durchsetzt (Fig. 38 t, 39 p, 40 t).
Spaltenförmige Tüpfel pflegen schräg gerichtet zu sein und in den
Verdickungsschichten benachbarter Zellen einander zu kreuzen.

Der Bau der Tüpfel läßt sich besonders leicht untersuchen an den stark
verdickten und reichlich getüpfelten Zellwänden der Samen verschiedener
Palmen, zahlreicher Liliaceen, z. B. von Ornithogalum (Fig. 39), und
anderer Monokotylen. Die Verdickungsschichten bestehen hier aus einer
Hemizellulose, die ein Reservestoff des Samens ist und bei der Keimung
durch ein Enzym (Zytase) aufgelöst wird. Sie sind glänzend weiß und
können so hart werden, daß solche Samen, z. B. die der Palme
Phytelephas macrocarpa, technisch als „vegetabilisches Elfenbein“ zur
Anfertigung von Knöpfen u. dergl. verwertet werden.
 Fig. 39. Zellen aus dem Samen
(Endosperm) der Liliacee
Ornithogalum umbellatum. m
Tüpfel von oben, p Tüpfelkanal in
Seitenansicht mit der
Schließhaut. n Zellkern. Vergr.
240. Nach STRASBURGER.
 Fig. 40. Zellen aus der Wurzelrinde von Iris
florentina. t Tüpfel in den geschichteten
Zellmembranen, i Interzellularen. Vergr. gegen
400.

3. Verbindung der Protoplasten im Gewebe. Ein

harmonisches Zusammenarbeiten aller lebenden Teile des Körpers,
wie es in den Lebensäußerungen des gesamten Organismus so
auffällig zutage tritt, wäre freilich wohl kaum möglich, wenn die
lebenden Protoplasten im Zellgewebe des Körpers durch die
Zellwände völlig getrennt nebeneinander liegen würden. Tatsächlich
sind sie nicht ganz gegeneinander abgeschlossen, sondern durch
zahlreiche, äußerst feine Protoplasmafäden verbunden, die von ihren
Hautschichten ausgehen und die Zellhäute durchsetzen. Meist sind
diese Plasmaverbindungen oder P l a s m o d e s m e n[45], die
s ä m t l i c h e lebende Zellen des Körpers verbinden, auf die
Schließhäute der Tüpfel beschränkt (Fig. 41 s); doch können sie
auch die Zellhäute außerhalb der Tüpfel durchsetzen (Fig. 42 pl). Sie
erheben die Protoplasten des ganzen Pflanzenkörpers trotz der
Ausbildung der Zellwände zu einer o r g a n i s c h e n , l e b e n d e n
E i n h e i t und dienen wohl ebenfalls zur Stoff- und außerdem zur
Reizleitung von Protoplast zu Protoplast.
4. Zellfusionen. Die Lebenstätigkeit des vielzelligen Organismus
macht es aber auch nötig, Stoffe noch schneller, als es selbst durch
weite Tüpfelkanäle möglich ist, innerhalb seines Körpers von einem
Organ in ein anderes, etwa aus den Wurzeln in die Blätter, zu
schaffen. Die Diffusion von Stoffen durch die Zellmembranen oder
die Stoffbewegung in den äußerst feinen Plasmodesmen genügt
dazu vielfach nicht, wenn sie auch durch die Ausbildung der
Tüpfelkanäle sehr erleichtert wird, die ja in den Scheidewänden
zwischen benachbarten Zellen stets korrespondieren.
Dementsprechend verschmelzen viele, besonders dem
Stofftransporte dienende, außerdem aber auch manche andere
Zellen, nachträglich durch breite offene Löcher zu
zusammenhängenden Röhren (vgl. S. 54, 55 u. 59), zu
Z e l l f u s i o n e n miteinander. Solche Löcher in Ein- oder Mehrzahl
entstehen alsdann durch entsprechende Auflösung der
Wandsubstanz in den Zwischenwänden, namentlich in den
Endwänden benachbarter Zellen.
 Fig. 41. Eine Zelle aus der Rinde der Mistel (Viscum
album) nach entsprechender Härtung und Färbung
der Protoplasten und Quellung der Wände (m). Die
Schließhäute (s) der Tüpfel von Plasmodesmen
durchsetzt, ch Chloroplasten, n Zellkern. Vergr. 1000.
Nach STRASBURGER.
 Fig. 42. A Ein etwas gequollenes Wandstück aus dem
Endosperm der Elfenbeinpalme (Phytelephas
macrocarpa). Bei s und s die aufeinander treffenden,
mit Plasma gefüllten Tüpfelkanäle der beiden
angrenzenden Zellen, in der Schließhaut zarte
Plasmodesmen, außerdem die ganze Dicke der
Zellwand durchsetzende Plasmodesmen pl. Vergr. 375.
B Die Tüpfelkanäle und die Plasmodesmen der
Schließhaut 1500mal vergrößert. C Tüpfelkanal und
Schließhaut von der Fläche gesehen, bei 1500facher
Vergrößerung. Der kleinere Kreis ist der Tüpfelkanal,
der größere die Schließhaut, die dunkleren Punkte
darin sind die Plasmodesmen. Nach STRASBURGER.

5. Bildung von Interzellularen und Durchlüftung der

Gewebe. Fast immer, wenn sich embryonale Zellen in Dauerzellen
umwandeln, werden die Mittellamellen nach Ausbildung von
Verdickungsschichten lokal, namentlich an den Ecken und Kanten
der Zellen, gespalten, so daß hier die Wände benachbarter Zellen
auseinander weichen können. So entstehen im Zellgewebe schon
sehr frühzeitig, bis in die äußersten Stengel- und Wurzelspitzen
hinein, lufterfüllte Z w i s c h e n z e l l r ä u m e (I n t e r z e l l u l a r e n,
Fig. 38 i, 40 i). Meist haben sie im Querschnitt die Form kleiner Drei-
oder Vierecke, die der erwähnten Spaltung der Zellwand ihre
Entstehung verdanken und daher s c h i z o g e n genannt werden. Die
Interzellularen bilden ein z u s a m m e n h ä n g e n d e s S y s t e m
(Interzellularsystem) reich verästelter feiner K a n ä l e, die den
Zellkanten entlang streichen und das Gewebe allseitig durchziehen.
Bei bevorzugtem Wachstum bestimmter Zellwandstellen können
derartige schizogene Interzellularen benachbarte Zellen nachträglich
völlig voneinander trennen und zu größeren Kammern oder Gängen
von mehr oder weniger regelmäßiger Gestalt erweitert werden. Auch
durch Zerstörung von Zellen kann die Bildung von Zwischenräumen
veranlaßt werden; solche auf Z e r r e i ß u n g von Zellen
zurückzuführende Interzellularräume heißen r h e x i g e n, durch
A u f l ö s u n g von Zellwänden entstehende l y s i g e n. In manchen
Fällen werden schizogene Interzellularen weiterhin rhexigen oder
lysigen vergrößert. Ungleich verteiltes Wachstum führt oft zu einer
Dehnung und Zerreißung ganzer Gewebegruppen. Auf diese Weise
entstehen z. B. die hohlen Stengel. In Geweben, die sich durch
Verflechtung von Zellfäden gebildet haben, sind die
Zwischenzellräume von vornherein vorhanden (Fig. 37).
Die Interzellularen enthalten gewöhnlich Luft und sind für die
lebenden Gewebezellen von größter Bedeutung. Eine Zelle, die
allseits von Wasser oder Luft umspült ist, findet jederzeit in ihrer
Umgebung leicht die Gase, die sie zum Leben braucht. Die zahllosen
Protoplasten in den Geweben der vielzelligen Pflanzen würden aber
nicht lebensfähig sein, wenn nicht dafür gesorgt wäre, daß auch zu
ihnen solche Gase gelangen können. Diese Aufgabe, die Gase im
Innern der Gewebe zirkulieren zu lassen, erfüllen die
Interzellularräume.
 II. Zellarten, Gewebearten und Gewebesysteme.

Nur bei den niederen mehrzelligen Pflanzen besteht das Zellgewebe des Körpers aus lauter ziemlich
gleichartigen kugelförmigen, polyëdrischen oder zylindrischen Zellen (vgl. z. B. Fig. 84), die sämtlich in
fast gleicher Weise allen Lebensfunktionen dienen. Man kann diese Gewebe P a r e n c h y m nennen. In
dem Maße, wie mit fortschreitender äußerer Organisation und mit Zunahme der Größe des Organismus
die Arbeitsteilung zwischen den Protoplasten zunimmt, erhalten Zellen einzeln oder gruppenweise
verschiedene Form, verschiedenen Bau und besondere Aufgaben. So entsteht namentlich bei den
höheren Pflanzen eine Sonderung der gleichartigen Zellen in eine Anzahl verschieden gebauter
Z e l l a r t e n, zwischen denen es aber immer Übergänge gibt. Untersucht man vergleichend die
verschiedensten Organe einer Pflanze und aller höher organisierten Pflanzen miteinander, so findet man,
daß die Zahl dieser verschiedenen Zellarten klein ist und d a ß b e s t i m m t e Z e l l f o r m e n
ü b e r a l l w i e d e r k e h r e n.
Meist sind gleichartige Zellen zu Gruppen verbunden. Einen solchen Verband aus lauter gleichartigen
Zellen nennt man eine G e w e b e a r t. Die Gewebearten unterscheiden sich durch die Formen, den
Inhalt und den Membranbau der Zellelemente, aus denen sie bestehen; eine jede Gewebeart hat ihre
besonderen Aufgaben, die in einer Hauptfunktion oder in mehreren Funktionen bestehen können. Je
höher die Pflanze organisiert ist, um so mehr Gewebearten setzen ihren Körper zusammen. Doch ist
entsprechend den Zellarten auch die Zahl der Gewebearten klein, da sie in gleicher Weise bei den
verschiedensten Gewächsen immer wieder auftreten. Nicht selten kommt es vor, daß in ein Gewebe aus
sonst gleichartigen Zellen einzelne Zellen (wohl auch Idioblasten genannt) oder Zellgruppen mit ganz
abweichendem Bau und Inhalt eingeschaltet sind, die also einer anderen Zellart angehören.
Bei den höheren Pflanzen bilden ferner einzelne Gewebearten größere Gewebemassen, die a u f
weite Strecken oder durch den ganzen Pflanzenkörper in
u n u n t e r b r o c h e n e m Z u s a m m e n h a n g e s t e h e n. Man nennt solche Verbände, die oft auch
aus v e r s c h i e d e n a r t i g e n Gewebearten zusammengesetzt sind, m o r p h o l o g i s c h e
G e w e b e s y s t e m e. Auch derartige zusammengesetzte Gewebeverbände können durch ihre
Baueigentümlichkeiten sehr auffallen und bestimmte Hauptfunktionen haben; und zwar pflegen die
verschiedenen Gewebearten einander in ihren Funktionen zu ergänzen oder zu unterstützen.

Zu einem p h y s i o l o g i s c h e n Gewebesysteme endlich faßt man alle Zellen zusammen, die in ihren
Hauptfunktionen übereinstimmen, g l e i c h g ü l t i g ob und wie sie morphologisch verbunden und woraus sie
ontogenetisch entstanden sind. Solche Systeme sind also etwas ganz anderes als die morphologischen
Gewebesysteme.

Wir können sämtliche Gewebearten der höher organisierten Pflanzen in zwei Hauptgruppen teilen,
nämlich 1. in die embryonalen oder B i l d u n g s g e w e b e und 2. in die fertigen oder
D a u e r g e w e b e.

A. Die Bildungsgewebe.

Sie werden auch M e r i s t e m e genannt. Sie bestehen aus verhältnismäßig kleinen, nach allen
Richtungen ungefähr gleich großen, also i s o d i a m e t r i s c h e n, würfelförmigen oder aus
prismatischen, plattenförmigen oder langgestreckten, e m b r y o n a l e n Z e l l e n mit dünnen
Zellmembranen, reichlichem Plasma, großen Zellkernen und wenigen kleinen Vakuolen (vgl. Fig. 2).
Bezeichnend für sie sind meist die zahlreichen Zellteilungen, die man in ihnen, wenigstens so lange sie
tätig sind, findet. Diese Bildungsgewebe, aus denen die Dauergewebe hervorgehen, zerfallen nach den
Orten ihres Vorkommens und der Art ihrer Entstehung in U r m e r i s t e m e und s e k u n d ä r e
M e r i s t e m e.
1. Urmeristeme. Sie entstehen durch die Teilung der Keimzelle und setzen zunächst den Embryo
allein zusammen. Später sind sie hauptsächlich an den Spitzen der Zweige und Wurzeln, an den
V e g e t a t i o n s p u n k t e n dieser Organe (Fig. 102, 154) vorhanden. Hier findet alsdann die
Vermehrung der embryonalen Zellen und die Anlage vieler Seitenorgane statt (a p i k a l e s oder
Spitzenwachstum).
Eine oder einige dieser Meristemzellen an der äußersten Spitze des Vegetationspunktes bleiben
dauernd embryonal und vermehren durch Wachstum und darauffolgende Zellteilungen fortgesetzt die
Zellen des Meristems, während die embryonalen Zellen, die durch diese Teilungen entstanden sind, sich
meist nach weiteren Teilungen allmählich in Dauerzellen umwandeln. Ist e i n e solche Spitzenzelle
vorhanden (Fig. 100, 101, 153), die alsdann meist durch Form und besondere Größe von den übrigen
Meristemzellen abweicht, so spricht man von einer S c h e i t e l z e l l e, sind m e h r e r e in einer oder
mehreren Schichten (Fig. 102, 154) vorhanden, von I n i t i a l z e l l e n. Diese sind meist von den übrigen
Meristemzellen der Form nach nicht zu unterscheiden; bei manchen Pflanzen ähneln sie jedoch mehr
oder weniger den Scheitelzellen.
Dicht hinter dem Vegetationspunkte beginnen die annähernd gleichartigen, lückenlos verbundenen
Urmeristemzellen verschieden zu wachsen und sich in Stränge und Schichten verschiedenartig
gestalteter Bildungszellen zu sondern, die aber sonst zunächst die Eigenschaften der embryonalen
Zellen noch behalten (Fig. 100, 102, 154). Schon hier treten Interzellularen auf. Erst in größerer
Entfernung vom Vegetationspunkte bilden sich allmählich die Merkmale der verschiedenen
Dauergewebe aus, basalwärts fortschreitend in immer stärkerem Maße, bis der fertige Zustand
schließlich erreicht ist. Bei dieser G e w e b e d i f f e r e n z i e r u n g kommt es sehr häufig vor, daß
Gruppen, Stränge oder Schichten von Zellen ihre meristematische Beschaffenheit beibehalten und zu
Ausgangspunkten für weitere Neubildungen von embryonalen und fertigen Geweben werden. In vielen
Fällen stellen sie vorübergehend eine Zeitlang ihre Teilungstätigkeit ein.
Bei vielen Monokotylen bleiben die basalen Abschnitte der Stengelglieder lange Zeit meristematisch
und dienen außer dem Meristem der Vegetationspunkte als Bildungsherde für Dauergewebe, aber nicht
wie dieses Meristem auch zur Bildung von Seitenorganen. Dadurch kommt das i n t e r k a l a r e
Wachstum dieser Sprosse und vieler anderer Pflanzenteile zustande.
2. Sekundäre Meristeme sind Meristeme, die aus untätig gewordenen Resten von Urmeristemen
durch neue Teilungen ihrer Zellen oder als Neubildungen aus D a u e r z e l l e n entstehen, letzteres
dadurch, daß diese Dauerzellen einen Funktionswechsel durchmachen und durch neue Zellteilungen sich
in embryonale Zellen z u r ü c k v e r w a n d e l n (Folgemeristeme). Ihre Elemente gleichen denen der
Urmeristeme, haben aber in der Regel die Gestalt langgestreckter oder plattenförmiger Prismen (Fig.
167). Solche sekundären Meristeme geben den Anlaß zur Korkbildung und zum sekundären
Dickenwachstum der Baumstämme und heißen K a m b i e n. Diese Kambien sind mehr oder weniger
dünne Meristemschichten (Fig. 165, 166), die als mantelförmige Hohlzylinder parallel zur
Organoberfläche im übrigen Gewebe verlaufen. In den Kambien pflegt eine mittlere Schicht von
Meristemzellen, die I n i t i a l z e l l e n, durch fortgesetzte t a n g e n t i a l e, also gleichgerichtete
Teilungen nach außen oder innen oder nach beiden Seiten in radialer Richtung Tochterzellen
(Gewebemutterzellen) abzugeben, die sich ihrerseits, manchmal erst nach weiteren Teilungen, zu
Dauerzellen umbilden.

Die in Meristemen bei den Zellteilungen entstehenden neuen Zellwände sind sehr häufig ebenflächig und
werden in der Regel, doch nicht immer, senkrecht zu den schon vorhandenen älteren Zellwänden gestellt (Regel
der r e c h t w i n k l i g e n S c h n e i d u n g), wobei die Richtungen: mehr oder weniger parallel zur
Organoberfläche (p e r i k l i n e Zellwände) und senkrecht dazu (a n t i k l i n e Wände) bevorzugt werden.
 B. Die Dauergewebe.

Die Dauergewebszellen unterscheiden sich von den embryonalen Zellen dadurch, daß in ihnen im
allgemeinen keine Zellteilungen mehr stattfinden, daß sie meist viel größer, verhältnismäßig plasmaarm
und reich an großen Vakuolen oder gar tot sind, und daß ihre Zellhäute verschiedenartig verdickt und
oft chemisch verändert sind. Meist wird das Dauergewebe von Interzellularen durchzogen. Es besteht
gewöhnlich aus verschiedenen Zell- und Gewebearten, die auch ganz verschiedenen Funktionen dienen.
Das Dauergewebe geht dadurch aus den embryonalen Zellen hervor, daß letztere sich strecken,
stellenweise auseinander weichen, ihre Zellwände verdicken und chemisch verändern, ihren Zellinhalt
eigenartig weiter ausgestalten, oft auch einbüßen, und unter Umständen miteinander durch Auflösung
der trennenden Wände verschmelzen. Das Streckungswachstum vollziehen die embryonalen Zellen oft
g a n z u n a b h ä n g i g voneinander (Fig. 172), so daß einzelne, die sich besonders stark strecken, sich
mit ihren Enden oder ihren Kanten zwischen andere und aneinander vorbeischieben (g l e i t e n d e s
Wachstum[46].
Man kann die Dauergewebe in verschiedener Weise einteilen, einmal nach ihrer H e r k u n f t.
P r i m ä r e Dauergewebe sind solche, die aus den Urmeristemen hervorgehen; die s e k u n d ä r e n sind
solche, die den sekundären Meristemen ihre Entstehung verdanken.
Eine morphologisch brauchbarere Einteilung der Dauergewebe gewinnen wir, wenn wir s ä m t l i c h e
V e r s c h i e d e n h e i t e n d e r D a u e r z e l l e n, der Z e l l a r t e n, in Betracht ziehen, die sie
zusammensetzen.

Früher berücksichtigte man dabei hauptsächlich die D i m e n s i o n e n der Zellen und unterschied
P a r e n c h y m e und P r o s e n c h y m e. Parenchym nannte man ein Zellgewebe, dessen Zellen isodiametrisch
sind oder, falls sie in einer Richtung gestreckt sind, mit queren Wänden aneinander grenzen; als Prosenchyme
dagegen bezeichnete man solche Dauergewebe, die aus gestreckten, beiderseits zugespitzten, also
spindelförmigen oder faserförmigen und mit ihren zugespitzten Enden fest zwischeneinander greifenden
Elementen bestehen. Diese beiden Gruppen genügen aber nicht, um eine Übersicht über die Mannigfaltigkeit der
Gewebearten zu ermöglichen. Ja selbst ihre Begriffsbestimmungen sind veraltet.

Untersucht man vergleichend die höheren Gewächse, so findet man zunächst Gewebe, die, wie die
Gewebe der niedersten vielzelligen Pflanzen, aus lebenden, nährstoffhaltigen Zellen mit meist ziemlich
dünnen Zellulosewänden bestehen und vielseitige Funktionen haben; wir wollen sie auch als
P a r e n c h y m e bezeichnen. Daneben finden wir aber Gewebe, die sich durch ihre
Baueigentümlichkeiten scharf von den Parenchymen unterscheiden und b e s o n d e r e n Funktionen
dienen. Die auffälligsten Gewebe sind nach ihren Hauptfunktionen die A b s c h l u ß g e w e b e, die
m e c h a n i s c h e n oder F e s t i g u n g s g e w e b e und die L e i t g e w e b e. Als besondere Gewebe kann
man weiter noch die S e k r e t g e w e b e und die D r ü s e n g e w e b e betrachten. Die Parenchyme bilden
das p a r e n c h y m a t i s c h e System, das primäre Abschlußgewebe das H a u t g e w e b e s y s t e m, die
Festigungsgewebe das m e c h a n i s c h e und die Leitgewebe das L e i t b ü n d e l g e w e b e s y s t e m.

Nicht selten begnügt man sich auch mit der Einteilung aller Dauergewebe in Haut-, Leitbündel- und
Grundgewebesystem.

1. Parenchym, Parenchymsystem. Bezeichnend für diese Gewebeart, die zu den phylogenetisch

ältesten Geweben (vgl. S. 38) gehört, ist die P a r e n c h y m z e l l e. Sie kann isodiametrisch oder
gestreckt sein, hat verschiedenen Umriß und wird (vgl. Fig. 3 B, Fig. 40, 41) durch die folgenden
Merkmale gekennzeichnet: Die wenig verdickte Zellmembran bereitet dem Stoffaustausche keine
Schwierigkeiten; sie besteht in der Regel aus Kohlehydratlamellen. Sie besitzt außerdem e i n f a c h e
runde oder elliptische Tüpfel, die den Stoffverkehr zwischen den Zellen noch mehr erleichtern. Lebendes
Protoplasma ist meist vorhanden; es umschließt große Vakuolen, die in Menge Nährstoffe enthalten
können. Die Chromatophoren, die meist als Leuko- oder Chloroplasten ausgebildet sind, enthalten oft
mehr oder weniger Stärke. Das Parenchym ist zur Durchlüftung meist von Interzellularen durchzogen.
Es kann ebensogut sekundäres wie primäres Dauergewebe sein. Die Parenchymzelle dient, wie schon
erwähnt, noch vielerlei Funktionen. In ihr spielen sich die wichtigsten Lebensvorgänge der
ausgewachsenen Pflanze ab: die Nährstoffbereitung, -leitung und -speicherung, die Atmung und die
Wasserspeicherung; außerdem dient sie infolge ihrer prallen Füllung mit Zellsaft der allgemeinen
Festigung des Pflanzenkörpers. Entsprechend der Vielseitigkeit der Leistungen ergeben sich kleine
Bauverschiedenheiten zwischen den Parenchymzellen, je nach der Funktion, der sie h a u p t s ä c h l i c h
dienen. Sind die Zellen reich an Chloroplasten, so nennt man das Parenchym
A s s i m i l a t i o n s p a r e n c h y m (Fig. 8), entsprechend seiner wichtigsten Aufgabe: aus Kohlensäure
organische Substanz zu bilden. In dieser Weise ist das Parenchym vielfach in oberirdischen
Pflanzenteilen ausgebildet, soweit das Licht in sie einzudringen vermag. Weiter im Innern liegen farblose
Parenchyme. Sind sie besonders reich an organischen Inhaltsstoffen, wie Zucker, Stärke, fetten Ölen
und Eiweißstoffen, oder in den alsdann stark verdickten Zellmembranen an Hemizellulosen (Fig. 39),
lauter Stoffen, die a u f g e s p e i c h e r t sind, um später wieder in den Stoffkreislauf gezogen zu werden,
so spricht man von S p e i c h e r g e w e b e (Fig. 23 A, 24). Parenchym, das der Wasserspeicherung
dient, bezeichnet man als p a r e n c h y m a t i s c h e s W a s s e r g e w e b e; es besteht gewöhnlich aus
besonders großen, plasmaarmen, aber sehr zellsaftreichen, häufig mit dünnem Schleime gefüllten,
dünnwandigen Zellen, die sich bei Wasserabgabe stark verkleinern. Die Leitung organischer Nährstoffe,
namentlich der Kohlehydrate, findet in Parenchymzellen statt, die zur Erleichterung des Stofftransportes
meist in der Hauptleitungsrichtung langgestreckt sind, dem L e i t p a r e n c h y m, das oft in
mantelförmigen lückenlosen Scheiden um andere Gewebemassen auftritt. Parenchym, das von
besonders großen Interzellularen zur starken Durchlüftung oder Luftspeicherung durchzogen ist, heißt
A ë r e n c h y m (Durchlüftungsgewebe).
2. Abschlußgewebe. In vielzelligen Gewebekörpern besteht, namentlich bei Landpflanzen, die
Notwendigkeit, den ganzen Körper oder einzelne Gewebe gegen schädliche Wasserverluste, gegen
mechanische Verletzungen, gegen zu hohe Erwärmung[47] und oft auch gegen Verluste von diffusiblen
Nährstoffen zu schützen. Diese Aufgabe haben Zellen, die meist in Schichten (S c h e i d e n) angeordnet
sind, durch besondere Baueigentümlichkeiten erhalten. Dadurch ist eine Reihe weiterer Gewebearten
entstanden, deren Hauptelemente die E p i d e r m i s z e l l e n und die v e r k o r k t e n Zellen sind. Die
Epidermiszellen bilden die E p i d e r m i s und zusammen mit anderen Zellarten das
H a u t g e w e b e s y s t e m.
a) Hautgewebesystem. 1. E p i d e r m i s. Die Epidermis oder O b e r h a u t geht stets aus
oberflächlich gelegenen Urmeristemschichten (dem Dermatogen, vgl. S. 74) hervor, ist also ein primäres
Dauergewebe. Sie schließt als eine schützende Hülle den Pflanzenkörper nach außen ab, vermittelt aber
zugleich den Stoffaustausch mit der Außenwelt. In typischer Ausbildung ist sie fast immer einschichtig
(Fig. 45 B) und besteht aus l ü c k e n l o s z u e i n e r a b z i e h b a r e n H a u t m i t e i n a n d e r
v e r b u n d e n e n, in Flächenansicht tafelförmigen oder auch langgestreckten lebenden Zellen, deren
seitliche Umrisse meist wellig (Fig. 43) oder zackig sind, was die Festigkeit ihres seitlichen Verbandes
erhöht. Im Querschnitt sind die Zellen tafel-, linsen- oder pflastersteinförmig. Die Protoplasten der
Oberhautzellen sind gewöhnlich auf dünne Wandbeläge beschränkt, ihre großen Safträume meist mit
farblosem, manchmal aber auch gefärbtem Zellsafte gefüllt. Die Epidermis am Lichte wachsender Teile
der meisten Farne, doch auch einer großen Zahl von Schatten liebenden Phanerogamen, ist mit
Chlorophyllkörnern ausgestattet und alsdann auch an der Assimilationsarbeit der Pflanze beteiligt. Bei
fortgeschrittenerer Arbeitsteilung unterbleibt aber auch an oberirdischen Organen die Ausbildung der
Chlorophyllkörner in der Epidermis.
 Fig. 43. Flächenansicht der Epidermis auf
der Blattoberseite von Mercurialis perennis.
Vergr. 300. Nach H. SCHENCK.

Alle für längere Lebensdauer eingerichteten, oberirdischen Pflanzenteile haben, im Gegensatz zu den
vergänglichen Blumenblättern, v e r d i c k t e Epidermisa u ß e n w ä n d e. Diese Verdickung kommt durch
Anlagerung von Zelluloseschichten zustande, von denen namentlich die äußeren hierauf meist, doch
nicht immer, mehr oder weniger stark kutinisieren (Fig. 188). Die Kutinisierung kann sich auch auf die
mittleren Lamellen der Seitenwände erstrecken. An den unter Wasser lebenden und unterirdischen
Pflanzenteilen, vor allem also den Wurzeln, bei denen die Oberhaut oft besondere Funktionen, z. B. die
Absorption von Wasser und Salzen hat, sind die Außenwände dagegen dünn und nicht kutinisiert.
Die Außenwände der Epidermen, mögen sie verdickt oder unverdickt sein, sind außerdem,
abgesehen von den Wurzeln, auf ihrer Außenseite von einem zarten Kutinhäutchen, der K u t i k u l a,
bedeckt, das ununterbrochen über sie fortläuft und auf den primären Außenwänden der Epidermiszellen
entsteht. Häufig ist die Kutikula ohne Rücksicht auf die Zellgrenzen etwas gefältelt; sie sieht alsdann in
Flächenansicht gestreift aus. Die Kutikula und die kutinisierten Schichten sind infolge ihres Gehaltes an
Kutinen für Wasser und Gase schwer durchlässig, und zwar um so schwerer, je dicker sie sind; sie
verhindern in wirksamster Weise schädliche Wasserverluste des Gewebekörpers durch Verdunstung. Die
Verdickung erhöht zugleich die mechanische Festigkeit der Oberhautzellen. Den Wurzeln wird durch den
Mangel der Kutikula die Aufnahme des Bodenwassers und der Bodensalze erleichtert.
In die Kutikula und in die kutinisierten Membranschichten ist oft noch W a c h s eingelagert, das sie
noch weniger durchlässig für Wasser macht. Von solchen Epidermen fließt das Regenwasser ab, ohne
sie zu benetzen. Tritt das Wachs aus der Kutikula nach außen hervor, so entstehen
W a c h s ü b e r z ü g e, die an Früchten, so besonders auffällig an Pflaumen, Weinbeeren und anderen
Organen einen hellgrauen, abwischbaren Reif bilden. Sie können aus Körnchen (so z. B. bei den
Pflaumen und Weinbeeren), kürzeren oder längeren Stäbchen (Fig. 44) oder Krusten bestehen und
lösen sich in Äther oder in heißem Alkohol.
 Fig. 44. Querschnitt durch einen Stengelknoten des Zuckerrohrs mit
stäbchenförmigen Wachsausscheidungen. Vergr. 540. Nach STRASBURGER.

Das Pflanzenwachs besteht gleich den Suberinen und Kutinen aus Fettsäureestern des Glyzerins, denen aber
freie höhere Fettsäuren und Fettsäureester anderer Alkohole beigemischt sind.
Vielfach schützt die Epidermis das umschlossene Gewebe nicht nur gegen schädliche Wasserverluste durch
Erschwerung der Wasserdampfabgabe, sondern auch dadurch, daß sie ein W a s s e r b e h ä l t e r ist: Die meist
unverdickten Seitenwände legen sich bei Abgabe des Wassers, das im Zellraume gespeichert ist, in Falten, um
sich wie in einem Blasebalge bei neuer Füllung der Zellen wieder zu strecken. Solche Epidermen sind manchmal
auch m e h r s c h i c h t i g.
Die Widerstandsfähigkeit der Epidermisaußenwände wird in bestimmten Fällen durch Einlagerung von Kalk
oder Kieselsäure erhöht. Bei den Schachtelhalmen (Equiseten) ist die Verkieselung so stark, daß man sie zum
Polieren von Zinngefäßen nutzbar machen kann. Die Fruchtschale der Graminee Coix Lacryma ritzt sogar Opal.
Eine besondere Mannigfaltigkeit in der Art der Verdickung und in dem Verhalten der Verdickungsschichten
findet man an den Epidermiszellen der Früchte und häufiger noch der Samen. Die Epidermen besorgen hier
nicht allein den Abschluß der inneren Teile, sondern fördern vielfach auch die Verbreitung und Befestigung der
Früchte und Samen, oder sie bilden druckfeste Samenschalen.

2. S p a l t ö f f n u n g s a p p a r a t e[48]. Bei den höher organisierten Gewächsen sind sehr

bezeichnend für die Epidermen der meisten oberirdischen, namentlich grünen Teile, die in der Luft und
nicht in Wasser wachsen, Paare gekrümmter, halbmondförmiger Zellen, die eine Lücke, einen Spalt
(Porus), zwischen sich lassen. Sie heißen S c h l i e ß z e l l e n und samt den Spalten S p a l t ö f f n u n g e n
(Stomata) oder S p a l t ö f f n u n g s a p p a r a t e (Fig. 45 A, 46). Die größten Spaltöffnungsapparate hat
man bei den Gräsern beobachtet, so beim Weizen von 0,079 mm Länge und 0,039 mm Breite mit einer
0,038 mm langen und 0,007 mm breiten Spalte. In der Epidermis der Wurzeln kommen dagegen solche
Spaltöffnungen niemals vor.
Der S p a l t unterbricht die lückenlose Schicht der Epidermiszellen; er ist ein mit Luft gefüllter
Interzellulargang, der unter der Oberhaut in einen großen Interzellularraum (Fig. 45 B) mündet, den
man A t e m h ö h l e genannt hat, obwohl er mit Atmung nichts zu tun hat. Dieser Raum steht mit den
Interzellularen des Parenchyms in Verbindung. Die Spalten sind für die Pflanzen von größter Bedeutung;
denn sie setzen das Interzellularsystem, das der Durchlüftung der Gewebe dient, in Verbindung mit der
Außenluft. Solche Verbindungen sind aber wegen des lückenlosen Verbandes der Epidermiszellen, wenn
diese infolge der Ausbildung einer Kutikula für Gase schwer durchlässig sind, unbedingt nötig, damit die
Interzellularenluft genügend schnell erneuert, in den grünen Pflanzenteilen namentlich die verbrauchte
Kohlensäure ersetzt werden kann. Dagegen vermag der in der Luft reichlich vorhandene Sauerstoff auch
durch die Epidermiszellen, selbst wenn sie von einer Kutikula überzogen sind, meist in hinreichender
Menge in die Pflanzenteile einzudringen.
Die S c h l i e ß z e l l e n enthalten stets Chlorophyll und zeichnen sich, abgesehen von ihrer Form,
durch ihre Wandverdickungen aus, die an Querschnitten (Fig. 45 B, 47 B) kenntlich werden. Diese
Verdickungen bestehen meist aus je einer oberen und unteren Verdickungsleiste an der Spaltseite (der
Bauchseite) der Schließzellen, während die Wand dort in halber Höhe ebenso wie die ganze
Rückenwand dünn bleibt (Fig. 45 B). Die Verdickungen haben zu den Gestaltsänderungen, zu denen die
Schließzellen befähigt sind, Beziehung. Die Schließzellen haben nämlich die Aufgabe, durch solche
Gestaltsveränderungen die Spaltenweite zu verändern: durch Verringerung ihrer Krümmung den Spalt
z. B. etwa zu Zeiten allzu großen Wasserverlustes zu schließen, durch Zunahme ihres Volumens und
Verstärkung ihrer Krümmung ihn zu anderen Zeiten weit zu öffnen. Sie sind R e g u l a t o r e n des
Gasaustausches und der Transpiration.
 Fig. 45. Epidermis der Blattunterseite von Tradescantia virginica. A In Flächenansicht von
außen, B im Querschnitt. Vergr. 240. Nach STRASBURGER.

Fig. 46. Epidermis mit Spaltöffnungen auf der Blattunterseite von Helleborus niger.
Vergr. 120. Nach STRASBURGER.

Wie unser Querschnitt in Fig. 45 B lehrt, springen die Verdickungsleisten der Schließzellen über und unter der
Spalte vor. So erweitert sich die Spaltöffnung meist oberhalb der Z e n t r a l s p a l t e zum sog. V o r h o f e, unter
ihr zum H i n t e r h o f e. An den Einfügungsstellen der Schließzellen verdünnt sich die verdickte Außenhaut der
angrenzenden Epidermiszellen oft plötzlich, wodurch gewissermaßen Scharniere, H a u t g e l e n k e, entstehen,
die den Schließzellen die Gestaltsveränderungen erleichtern (vgl. Fig. 47 B). Häufig werden die Schließzellen,
wie in Fig. 45 A zu sehen ist, von besonderen, schwächer verdickten oder weniger hohen Epidermiszellen
umgeben, den N e b e n z e l l e n der Spaltöffnungsapparate.
Der Bau der Schließzellen und in Abhängigkeit davon auch die Mechanik ihrer Öffnungs- und
Schließbewegungen ist übrigens verschieden. Zwei Hauptarten der Spaltöffnungsapparate lassen sich
dementsprechend unterscheiden, die aber durch Übergänge miteinander verbunden sind: beim ersten Typus
ändern die Schließzellen ihre Form hauptsächlich p a r a l l e l zur Epidermisoberfläche, beim zweiten dagegen
s e n k r e c h t zur Epidermis. T y p u s I . Je nach dem Bau der Schließzellen kann die Spalte wieder in
verschiedener Weise geöffnet werden. a) Amaryllideentypus (Fig. 47, bei den meisten Mono- und Dikotylen
ausgebildet). Die Rückenwand jeder Schließzelle (Fig. 47 B) ist unverdickt, die Bauchwand dagegen verdickt,
und zwar meist durch eine obere und untere Verdickungsleiste. Nimmt der Turgor der Zelle zu, so wird die
dünne Rückenwand stärker gedehnt als die verdickte Bauchwand, und die Zelle, die im wenig gedehnten
Zustand kaum gekrümmt war, wird in tangentialer Richtung halbmondförmig gekrümmt. b) Gramineentypus
(Fig. 48, bei den Gramineen und Cyperaceen). Die Schließzelle hat hantelförmige Gestalt. Die erweiterten Enden
sind dünnwandig, das schmalere mittlere Verbindungsstück dagegen hat sehr stark verdickte Außen- und
Innenwände (Fig. 48 B). Bei der Turgorzunahme der Zelle werden die eiförmigen dünnwandigen Enden gedehnt
und dadurch die starren Mittelstücke der Schließzellen in tangentialer Richtung voneinander entfernt. T y p u s
I I . Mniumtypus (Fig. 49, bei manchen Moosen und Farnen). Die Bauchwände der Schließzellen sind dünn,
dagegen die Rückenwände verdickt, Außen- und Innenwände entweder verdickt oder unverdickt. Nimmt der
Turgor in der Zelle zu, so entfernen sich die Außen- und Innenwände voneinander, wobei die Krümmung der
dünnen Bauchwand abnimmt und die Spalte sich erweitert, während die Rückenwand ihre Lage nicht ändert.
Einen Übergang zwischen Typus I und II stellen z. B. die Spaltöffnungsapparate von Helleborus dar (vgl. Fig.
238); hier werden die Schließzellen durch Dehnung der dünnen Rückenwände stärker halbmondförmig
gekrümmt und zugleich die verdickten Außen- und Innenwände voneinander entfernt.

Fig. 47. Fig. 48.

 Fig. 49.

Fig. 47 bis 49. Typen von Spaltöffnungsapparaten. Die starken Linien geben
die Formen der Schließzellen bei geöffneten Spalten, die dünnen Linien bei
geschlossenen Spalten wieder.
Fig. 47. Amaryllideentypus, A in Flächenansicht, B im Querschnitt.
Fig. 48. Gramineentypus mit den beiden Nebenzellen, A in Flächenansicht, B
im Querschnitt.
Fig. 49. Mniumtypus im Querschnitt, nach HABERLANDT.
Im übrigen vgl. den Text.

Die Schließzellen entstehen durch Teilung junger Epidermiszellen. Im einfachsten Falle zerfällt eine solche
Zelle dabei in eine kleinere inhaltsreichere Zelle, die zur Schließzellenmutterzelle wird, und in eine größere
inhaltsärmere, die sich zu einer gewöhnlichen Epidermiszelle oder zu einer Nebenzelle ausbildet. Die Mutterzelle
rundet sich ellipsoidisch ab und teilt sich durch eine Längswand in die beiden Schließzellen. In der Längswand
bildet sich hierauf der Spalt als schizogener Interzellulargang aus. Bei Spaltöffnungsapparaten mit Nebenzellen
folgen mehrere Zellteilungen innerhalb einer jungen Epidermiszelle in bestimmter Weise aufeinander, bevor die
Schließzellenmutterzelle entsteht, oder die Nebenzellen entstehen durch Teilungen von jungen Epidermiszellen,
die an die Spaltöffnungen angrenzen.

3. H a a r e . Der Epidermis fast keiner Pflanze fehlen H a a r e (T r i c h o m e). Die Haare sind
entweder e i n z e l l i g e Gebilde, und zwar papillen- (Fig. 50), schlauch- (Fig. 51) oder pfriemförmige
(Fig. 52, 53, 56 links) Ausstülpungen der Epidermiszellen. Oder sie sind m e h r z e l l i g, nämlich
Z e l l r e i h e n, gestielte und ungestielte Z e l l f l ä c h e n (S c h u p p e n h a a r e, Fig. 55), die die Gestalt
von Blättchen haben können, wie z. B. die S p r e u s c h u p p e n der Farne, oder Z e l l k ö r p e r, die in
der Epidermis befestigt sind. Auch die mehrzelligen Trichome gehen ausschließlich aus jungen
Epidermiszellen, und zwar meist je aus einer solchen, der I n i t i a l z e l l e des Haares, durch Wachstum
und Teilung hervor. Die einzelligen und mehrzelligen Haare sind ferner u n v e r z w e i g t oder
v e r z w e i g t (Fig. 54, S t e r n h a a r e); sie haben dünne und weiche Membranen oder stark verdickte,
häufig verkalkte oder verkieselte Seitenwände und stechende Spitzen (B o r s t e n h a a r e, Fig. 52
rechts); ihre Protoplasten sind entweder l e b e n d, denen der Epidermiszellen ähnlich, oder
a b g e s t o r b e n. Abgestorbene Haarzellen, die (infolge totaler Lichtreflexion) meist weiß aussehen,
sind mit Luft gefüllt oder seitlich zusammengedrückt (so an den langen einzelligen Haaren der
Baumwollsamen, Fig. 53, aus denen man das Baumwollgewebe und die Watte macht). Stets wird an
den Haaren der in der Epidermis steckende Teil als F u ß s t ü c k von dem herausragenden
H a a r k ö r p e r unterschieden. Die Epidermiszellen, die das Fußstück umgeben, sind oft ring- oder
strahlenförmig angeordnet; man nennt sie Nebenzellen des Haares. Sehr eigenartig gebaut sind die
borstenförmigen B r e n n h a a r e, die sich bei den Brennesseln (Fig. 52) und den Loasaceen finden.
 Fig. 50. Oberhaut vom Blumenblatte des Stiefmütterchens.
Die Zellen mit faltenartigen Leisten an den Seitenwänden
und mit vorspringenden Papillen. Vergr. 250. Nach H.
SCHENCK.

Fig. 51. Wurzelhaare (B) und ihre Entstehung (A), halb schematisch. Wurzelepidermis im Längsschnitt.
Nach ROTHERT.
 Fig. 52. Brennhaar von Urtica
dioica, nebst einem Stück
Epidermis, auf dieser rechts
ein kleines einzelliges
Borstenhaar. Vergr. 60. Nach
STRASBURGER.

Sie gehen aus einer Epidermiszelle hervor, die während der Haarbildung stark anschwillt und von
benachbarten Epidermiszellen becherförmig umwachsen wird. Durch Zellvermehrung in dem Gewebe, das an
den Haarfuß angrenzt, erhält das Haar gleichzeitig einen säulenförmigen Stiel. Die Haarzelle spitzt sich oben zu
und endet mit einem kleinen, schräg aufgesetzten Köpfchen. Unter diesem Köpfchen bleibt die Haarwandung
unverdickt. Das glasartig spröde Ende des Haares ist verkieselt, die übrigen Wandteile bis auf die untere
Anschwellung sind verkalkt. Wird das Köpfchen des starren Haares leise berührt, so bricht es ab; die Haarspitze
erhält nun die Form einer Einstechkanüle und dringt in die Haut ein, in die der Inhalt des Haares sich ergießt.
Dieser enthält ein sehr giftiges Toxin, das nach G. HABERLANDT eine eiweißähnliche Substanz ist und in der Wunde
eine mit brennendem Schmerz verbundene Entzündung hervorruft. Sie kann, durch gewisse tropische
Brennesseln verursacht, gefährlich werden und starrkrampfähnliche Zustände zur Folge haben.
 Fig. 53. Samenhaare der Baumwollpflanze. A Ein Stückchen der
Samenschale mit Haaren, dreimal vergrößert. B1 Ansatzstelle und unterer
Teil, B2, mittlerer Teil, B3 oberer Teil eines Haares. Vergr. 300. Nach
STRASBURGER.
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