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Usuária:M.a.salgado11/Testes3

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M.a.salgado11/Testes3
Intervalo temporal: Rupeliano 34–0 Ma
Um beija-flor-de-peito-azul macho em São Paulo
Classificação científica
Reino:
Filo:
Classe:
Infraclasse:
Superordem:
Ordem:
Família:
Trochilidae

Vigors, 1825
Espécie-tipo
Trochilus polytmus
Linnaeus, 1758
Subfamílias[1][2]

6, incluindo Trochilinae e Phaethornithinae

Sinónimos[3]

Trochiliformes

Os beija-flores, conhecidos popularmente no português europeu e em outros países de línguas européias como colibris, são dois dos principais termos comuns usados à se referir à qualquer uma das 362 espécies de aves apodiformes incluídas dentro de 113 gêneros — dentre os quais 37 destes possuem apenas uma única espécie — reconhecidos pelos cinco principais identificadores taxonômicos internacionais.[4][5][6][7][8] Encontrados exclusivamente no Novo Mundo, estes animais se distribuem desde o sul do estadunidense do Alasca, dentro do hemisfério norte, passando pelas Pequenas Antilhas e Caribe, até o extremo-sul da Terra do Fogo, um grande arquipélago na região da Patagônia, entre Chile e Argentina.[9] Embora, a maioria das espécies sejam encontradas em hotspots de biodiversidade, como nos Andes colombianos e equatorianos[10][11] — que possuem cerca de 163 e 132 espécies de troquilídeos, respectivamente; ou nos litorais nordestino ao sul brasileiros, incluindo os biomas exclusivos do Cerrado, Caatinga e Mata Atlântica, com 84 espécies totais e 16 endêmicas.[12] São aves pequenas em comparação com os outros neognatas — grupo que inclui aves aladas, porém não necessariamente com capacidade de voo, com quilha presente no osso esterno —, com o comprimento médio variando entre 7.5 a 13 centímetros, desde a ponta do bico até a cauda.[13] Assim, a espécie de menor comprimento é o beija-flor-abelha (Mellisuga helenae), que recebe esse nome por sua semelhança à uma abelha quando em voo, com uma média de 5,7 centímetros e massa corporal de 1,6 gramas, sendo endêmica de Cuba; enquanto a maior espécie é o beija-flor-gigante (Patagona gigas), uma espécie endêmica dos Andes peruanos, medindo em torno de 23 centímetros e pesando entre 18 e 24 gramas[14][15][16] — aproximadamente o peso de um pardal-doméstico ou um canário-da-terra-verdadeiro, porém com comprimento similar ao de um sabiá-laranjeira ou um joão-de-barro — que se trata de uma linhagem separada, que evoluiu diferentemente dos outros beija-flores, como um tipo de "experimento evolutivo" que se observou fracassado e não se proliferou, e por isso está classificada dentro de uma subfamília, tribo e gênero separados; a maior espécie brasileira de tamanho comparável ao beija-flor-gigante é o beija-flor-tesoura (Eupetomena macroura), medindo entre 15 e 19 centímetros e pesando em torno de 10 gramas, enquanto a menor é o topetinho-vermelho (Lophornis magnificus), uma ave endêmica do país, medindo cerca de 6,8 centímetros e pesando 3 gramas. Já em termos de quantidade, o título de espécie mais ameaçada de beija-flor seria disputado entre asa-de-sabre-de-santa-marta (Campylopterus phainopeplus), com menos de 50 indivíduos, o qual alguns acreditam estar extinto e, nesse caso, a espécie mais ameaçada se tornaria o calçudo-de-garganta-turquesa (Eriocnemis godini), que possui a mesma quantidade de indivíduos. Essa diminuição nas populações dos animais está sendo causada pelo aumento da agropecuária e garimpo — tanto legal como ilegalmente —, adicionados à perda de habitat e esgotamento de recursos causados pelo desmatamento e urbanização, tornando o ser humano a maior ameaça direta e indireta para estes animais. A ave deste grupo com maior população é o beija-flor-de-pescoço-vermelho (Archilochus colubris) que possui 35 milhões de indivíduos adultos, não incluindo ovos ou juvenis.

Morfologicamente, os beija-flores se caracterizam principalmente por seu tamanho pequeno e a capacidade de pairar no ar em um ponto fixo, assim como a capacidade de voar para trás. Sua habilidade incomum de voo é compartilhada com os apodídeos, conhecidos dentro da nomenclatura vernácula, ou seja, coloquialmente, como andorinhas e andorinhões, ainda que o voo ao contrário seja exclusivo aos troquilídeos. Ambos beija-flores e andorinhas são classificados dentro da ordem dos apodiformes, cujo nome significa literalmente "forma sem pés", em referência ao tamanho pequeno dos pés, que são atrofiados e quase inúteis para caça ou forragem e servem apenas para empoleirar-se ou se apoiar no solo (uma coruja, por exemplo, que usa seus pés para capturar suas presas, não conseguiria fazer o mesmo que um apodiforme), e caçam insetos e outros artrópodes durante o voo e os capturam com o bico. Além dos pés pequenos, outras características comuns aos beija-flores e andorinhas — e, no caso do tarsos curtos e plumagem macia, aos bacuraus, noitibós e urutaus, estes com quem anteriormente compartilhavam a ordem dos caprimulgiformes — são asas muito longas, úmero curto, penas secundárias curtas, dez penas caudais curvadas, garras curvas, ausência de escamas, crânio pequeno e músculos de voo bem desenvolvidos.[17][18] Estes fatores são cruciais para a capacidade de voo avançada e, por conta do seu tamanho e dieta, para a técnica do voo invertido. São importantes polinizadores e insetívoros[19] e frequentemente são encontrados forrageando; se alimentam principalmente do néctar e do pólen das flores de angiospermas, árvores, leguminosas e cactos[20][21][22] ao introduzirem sua língua comprida, que fica enrolada em volta do crânio, e possui a extremidade bifurcada, e lamberem o néctar de dentro das flores.[23][24] São bastante sexualmente dimórficos, com a maioria dos machos sendo ligeiramente menores que as fêmeas e mais coloridos, utilizando sua plumagem para atrair potenciais parceiros sexuais. As fêmeas, geralmente, incubam a ninhada,[25] que possui, em média, dois a três ovos, podendo ser promíscuas, tendo vários parceiros ao mesmo tempo, e são aves poligâmicas, não se apegando a um parceiro em especial.[26] A maioria dos beija-flores é extremamente agressiva e territorialista, competindo pelos recursos com outros polinizadores como os fura-flores,[27] que pesam quase o dobro ou o triplo dos beija-flores e, ainda, com abelhas, vespas e moscas.[28][29] Ainda, as espécies mais agressivas, ou dominantes, podem competir com beija-flores menores e, até mesmo, com membros da mesma espécie. Também foram observados, durante a época de reprodução, interagindo de maneira agressiva com mamíferos carnívoros, pica-paus, corvídeos, cucos, aves de rapina e humanos.[30][31] Outras espécies, menos agressivas, se tornam submissas às outras espécies de beija-flores e da fauna local, sendo afastados de flores, bebedouros e outras fontes de alimento e locais de nidificação.

Taxonomicamente, os beija-flores são aves carinatas neognatas, que significa que possuem asas bem desenvolvidas e, nesse caso, são capazes de voar. Embora originalmente tenha pertencido a sua própria ordem — nomeada de Trochiliformes;[32][33] em meados da década de 1990, os identificadores taxonômicos realizaram diversas alterações na taxonomia de Sibley–Monroe e rebaixaram-na à uma família, dentro da ordem dos Caprimulgiformes, que posteriormente seria desmembrada em 2013, originando mais seis famílias e agrupando-as na superordem Caprimulgimorphae. Mesmo assim, a nomeação de uma família para os beija-flores ocorreu antes do século XX, em meados de 1825, conforme proposto por Nicholas Aylward Vigors. A história natural destas aves se inicia nos primórdios da ornitologia e, abrangentemente, da zoologia, quando o naturalista sueco Carlos Lineu, descreveu a espécie Trochilus polytmus e publicou a descoberta na 10.ª edição do Systema Naturæ, à época um dos primeiros livros especializados a citar a ave.[34] A descoberta europeia dos beija-flores, ainda, não chegou a um consenso. Em 1557, pouco tempo após o início da colonização do Brasil, o missionário francês Jean de Léry publicaria em uma espécie de guia de viagem, onde faz uma das primeiras menções aos beija-flores, se mostrando fascinado pelas pequenas aves que não se mostravam intimidadas com a presença dos colonizadores.[35] Anos depois, John James Audubon, autor do The Birds of America, descreveria o beija-flor-de-garganta-verde como "florista curioso", afirmando que as aves estavam entre suas criaturas favoritas; em outro momento, daria, aos representantes do gênero Anthracothorax, o apelido de "o mais grandioso dos enfeites de jardins e florestas". Outro pesquisador, dessa vez Thomas Nuttall, descreveria a popular espécie de beija-flor, o beija-flor-ruivo (Selasphorus rufus), como o "carbúnculo mágico de fogo brilhante".[36]

Seguindo a filogenética molecular e a sistemática destas aves, os beija-flores se encontram divididos em seis subfamílias, sendo estas os florisugíneos, os troquilíneos (uma subfamília que inclui as tribos Trochilini, Mellisugini e Lampornithini), os fetornitíneos, os patagoníneos, os politmíneos e os lesbíineos (que inclui as tribos Lesbiini e Heliantheini).[37] As seis tribos e quatro destas subfamílias seriam introduzidas formalmente em 2014,[38] após a publicação de uma série de estudos filogenéticos moleculares que descobriram que as duas subfamílias originais, os troquilíneos e os fetornitíneos, não dividiam corretamente as espécies.[39][40][41] Entre 2017 e 2021,[42] seriam publicados outros estudos para formalizar a classificação. A alteração mais recente foi a introdução de Ramosomyia, um gênero com três espécies, substituindo o gênero Leucolia.[43] Embora não existam beija-flores fora do continente americano, a família de aves eurasianas e africanas conhecida como nectarinídeos, chamados de suimangas, são visualmente e comportamentalmente similares ao beija-flores, enquanto na Austrália e em outras ilhas do Pacífico, seu nicho ecológico é ocupado pelos melifagídeos, com ambas famílias sendo de passeriformes. Mesmo assim, geneticamente e morfologicamente, estas aves não apresentam semelhanças notáveis, sendo um caso de evolução convergente.[44] Algumas das espécies são mais suscetíveis a visitar bebedouros, parques e outros assentamentos humanos em relação a outras. Ao mesmo tempo, existem observações de beija-flores ingerindo fontes diretas de cálcio e outros minerais, como areia, cinzas de madeira e calcário.[45] O surgimento de aves semelhantes à beija-flores ocorreu durante o Rupeliano, com a existência de registros fósseis na França e na Alemanha, datados no Paleogeno e do Oligoceno, sendo agrupados dentro do gênero Eurotrochilus, por serem os únicos de distribuição geográfica europeia.[46][47][48]

No português brasileiro, embora a denominação mais popular seja beija-flor, estas aves são conhecidas popularmente por muitos nomes, que variam de acordo com a região e as diferenças culturais e geográficas do dialeto do idioma falado ou escrito. No português europeu, embora estas aves nem mesmo existam no país, estas aves recebem um nome próprio distinto, baseando-se em outros nomes comuns para estes animais em outras línguas da Europa Central, como no alemão ou no francês. Os nomes cuitelo, cuitelinho são mais comuns pela região interior do Brasil, nos estados de Mato Grosso e Mato Grosso do Sul, principalmente nas regiões de distribuição do beija-flor-de-papo-branco, que é conhecido também por este nome. Enquanto isso, o apelido guainumbi e suas variações — guanambi, guinumbi, guanumbi, que inclusive denominam um município na região — são mais comuns no nordeste brasileiro, na porção mais distante do litoral, mais comumente, nos estados de Bahia e Pernambuco e regiões adjacentes. Os nomes pica-flor, chupa-flor e suga-flor se originaram no espanhol, com os termos sendo herdados ao português brasileiro durante a colonização do país, depois introduzindo a variação chupa-mel.[49] No interior, principalmente no norte e em territórios indígenas guaranis e em regiões com influência do idioma guarani, além da forma mais conhecida, predomina a denominação mainoĩ.[50] Ainda, muitas espécies mostraram-se diferentes dos beija-flores típicos, recebendo nomes vernáculos próprios ao seus gêneros, ou mesmo, uma tribo ou subfamília própria, onde os membros compartilham características em comum.[51][51] Dentre entres, por exemplo, estão: os balança-rabos dos gêneros Threnetes e Glaucis, os bicos-de-foice e rabos-brancos de Phaethornis; os calçudos ou calçadinhos pertencentes aos grupos Haplophaedia e Eriocnemis, os cometas dos monoespecíficos Sappho, Taphrolesbia e Polyonymus; assim como os bicos-de-lança em Doryfera, assim como nomes mais exóticos como os helianjos, os incas e os metaluros, todos classificados em gêneros específicos.[52]

História evolutiva

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Registro fóssil

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Espécies hipotéticas

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Classificação

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Hibridização

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A ocorrência da hibridização entre beija-flores é considerada comum desde a descoberta da primeira espécie. Muitas espécies hipotéticas e não reconhecidas classificadas em meados do século XIX, dentre as quais podem ser citadas Eriocnemis söderströmi, um possível híbrido do Eriocnemis luciani e Eriocnemis nigrivestris,[53] e Heliangelus zusii, uma espécie descoberta em 1993, apenas por um espécime morto, e reconhecida em 2010 como um híbrido entre Aglaiocercus kingii e outro beija-flor desconhecido através de uma série de análises de DNA.[54][55] A hibridização entre espécies de um mesmo gênero, conhecida como hibrização interespecífica, pode gerar uma divergência considerável entre a prole e os genitores, como foi o caso do brilhante-de-garganta-dourada, um híbrido entre Heliodoxa branickii e Heliodoxa gularis. Restrito ao território peruano, este se tornou notável por ser, de modo genético, intimamente relacionado com H. branickii e H. gularis, ao mesmo tempo que não compartilhava das características morfológicas de ambos os "pais".[56]

A hibridização pode ser epidêmica, ocorrendo em abundância em regiões específicas que favorecem este tipo de comportamento, por uma grande diversidade dentro de uma só distribuição geográfica ou por influência ambiental, nas chamadas "zonas de hibridização".[57] Uma destas zonas de hibridização recentemente mapeada abrange a costa da Califórnia setentrional e o sul do Óregon, onde as espécies Selasphorus sasin e Selasphorus rufus coexistiam e, por isso, ocasionalmente acasalavam, conforme descoberto por um estudo que analisou dados comportamentais e morfológicos de 183 machos e 138 fêmeas das duas espécies dentro da costa californiana até as fronteiras oregonesas.[58] A descoberta contraria a crença usual de que as espécies são reprodutivamente isoladas, não acasalando com outras espécies na natureza, mas apenas quando há influência de órgãos externos.

Dimorfismo sexual

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Detalhe da cabeça de um beija-flor-dentado (Androdon aequatorialis), mostrando os "dentes humanos" na extremidade do bico serrilhado, característica que permite que entre em conflitos territoriais e capture insetos mais precisamente.

Existem algumas características básicas principais que são úteis para identificar um beija-flor e diferenciá-los de outros pássaros que também são vistos ao redor de flores, ou de outras aves nectarívoras. Estas características são, em síntese, seu bico comprido e fino, que é muitas vezes preto, podendo ser rosado ou amarelado no osso maxilar; seu comprimento diminuto e seu peso leve, onde são pouco maiores que um polegar ― embora alguns atinjam o tamanho de um palmo ―, pesando o mesmo que uma moeda de um real ou um euro (cerca de 7,5 a 7,84 gramas, aproximadamente); a plumagem pode ser crucial para identificar uma espécie em específico, ou mesmo um dos sexos e idade de um espécime, onde a plumagem mais cinzenta e amarronzada, sem iridescência caracteriza as fêmeas e os juvenis de espécies mais sexualmente dimórficas, e a plumagem mais chamativa, com penas iridescentes que se iniciam no pescoço, cabeça, ou corpo inteiro, cauda bastante comprida e, em alguns casos, comportamento agressivo em relação aos outros animais ou com as fêmeas.

Um macho de beija-flor-andino (Uranomitra franciae) mostrando as principais características dos beija-flores: corpo pequeno, comprimento entre 7,5–13,5 centímetros, em média, plumagem majoritariamente marrom ou esverdeada nas costas com partes superiores destacadas, bico escuro longo e fino com língua comprida, asas longas, dez penas caudais, pés pequenos e olhos de íris escuras.

Distribuição geográfica e habitat

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Distribuição atual

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Distribuição histórica

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Comportamento e ecologia

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Organização

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Alimentação e dieta

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Competição predatória

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O comportamento reprodutivo dos beija-flores se mostra semelhante entre a maioria de suas espécies, mas, ainda, havendo algumas a serem objeto de estudo por suas peculiaridades reprodutivas.

Saúde e mortalidade

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Anormalidades na plumagem

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Doenças comuns

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Comunicação

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Estado de conservação

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Relacionamento com humanos

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Importância cultural

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Referências

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