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Lycaon pictus

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Licaone

Lycaon pictus
Stato di conservazione
In pericolo[1]
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdineCarnivora
FamigliaCanidae
SottofamigliaCaninae
SottotribùCanina
GenereLycaon
SpecieL. pictus
Nomenclatura binomiale
Lycaon pictus
(Temminck[2], 1820)
Areale

Distribuzione geografica attuale del licaone

Il licaone (Lycaon pictus, Temminck, 1820), detto anche cane selvatico africano, è un canide lupino diffuso nell'Africa subsahariana. Si tratta del canide africano più grande ed è l'unico rappresentante del genere Lycaon, che si distingue dal genere Canis sia per il minor numero di dita che per la dentizione, tipicamente ipercarnivora. È classificato dalla IUCN come specie a rischio, a causa della sua scomparsa in gran parte del suo areale storico. La popolazione attuale è composta da circa 39 subpopolazioni contenenti 6.600 adulti, di cui solo 1.400 sessualmente maturi[3]. Il declino di queste popolazioni continua tuttora, principalmente a causa della frammentazione del suo habitat, della persecuzione umana e delle malattie trasmesse dai cani randagi.

È una specie altamente sociale, in quanto vive in branchi con gerarchie separate per i maschi e per le femmine. Al contrario della maggior parte dei mammiferi carnivori gregari, sono le femmine e non i maschi a lasciare il branco d'origine una volta raggiunta la maturità sessuale, e ai cuccioli è permesso mangiare per primi le carcasse. Il licaone è un predatore diurno, specializzato nella caccia alle antilopi, che cattura attraverso l'inseguimento condotto fino allo sfinimento dell'erbivoro. Come gli altri canidi, rigurgita il cibo per i cuccioli, ma estende questo comportamento anche agli adulti, fino al punto di rendere quest'azione un fondamento della coesione sociale. Ha pochi nemici in natura, sebbene la predazione da parte dei leoni sia un caso frequente di morte, mentre le iene macchiate spesso gli rubano il cibo.

Sebbene non appaia frequentemente nei racconti e nei miti africani come altri carnivori, venne rispettato nelle diverse culture di caccia e raccolta, in particolare sia presso gli egizi predinastici che i san.

Storia

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Il resoconto più antico segnalato sulla presenza della specie viene dal poeta greco Oppiano di Anazarbo, che descrisse il cosiddetto thoa come un ibrido tra un lupo e un leopardo, dato che assomigliava al primo nella forma e al secondo nel colore. Nel Collectanea rerum memorabilium[4] di Gaio Giulio Solino, risalente al III secolo a.C., viene descritto un animale variopinto dai tratti lupini sconosciuto, proveniente dall'Etiopia[5].

La specie fu scientificamente descritta per la prima volta nel 1820 da Coenraad Temminck, dopo aver esaminato un esemplare catturato nei pressi della costa del Mozambico. Temminck gli assegnò il nome binomiale di Hyaena picta, classificandolo erroneamente come una iena. Fu riconosciuto come un canide solo nel 1827 da Joshua Brookes, che lo ribattezzò Lycaon tricolor. La radice del termine Lycaon la troviamo nel termine greco λυκαίος (lykaios), il cui significato è "lupesco". L'epiteto specifico pictus deriva invece dal latino "dipinto".[6]

Tassonomia ed evoluzione

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In passato, a causa della scarsità di reperti fossili, l'evoluzione del licaone fu scarsamente compresa. Venne inizialmente proposto quale genere ancestrale della specie il Xenocyon, un genere vissuto sia in Eurasia, dalla Germania al Giappone, che in Africa, dal Pleistocene inferiore al Pleistocene medio. Il Xenocyon falconeri, condivideva con il licaone la mancanza d'un primo osso metacarpale, sebbene la sua dentizione fosse meno specializzata.[7] Questo collegamento fu poi smentito dal fatto che l'articolazione metacarpale assente non è un buon indizio di parentela, così come non lo è una dentizione troppo diversa. Un candidato più probabile fu L. sekowei, presente in Sudafrica al tempo del Plio-Pleistocene: in base alla morfologia cranica e dentale, dimostra gli stessi adattamenti alla dieta ipercarnivora presente nell'attuale licaone. L. sekowei mantenne l'articolazione metacarpale, assente nella specie odierna; per di più era un animale più robusto, con denti più grande del 10%.[8]

Fossile di Lycaon sekowei, possibile antenato di L. pictus.

Il paleontologo George G. Simpson ha collocato il licaone nella sottofamiglia dei Simocyoninae, insieme al Cuon alpinus e allo Speothos venaticus, siccome tutte e tre le specie sono fornite di dentatura carnassiale a cuspidi taglienti. Tale tassonomia fu messa in dubbio dalla zooarcheologa, Juliet Clutton-Brock[9] che notò, a parte la dentizione, la mancanza di tratti in comune tra le tre specie per poterle raggruppare in una sottofamiglia.[10] Con l'avvento della biologia molecolare, è stato rivelato che, sebbene il licaone sia un parente distante dei canidi del genere Canis, è pur sempre più imparentato con loro.[11] Gli studi filogenetici pongono il licaone e il cuon alpino all'interno di un clade di "canidi lupini", più imparentati con i lupi propriamente detti, che con gli sciacalli africani.[12]


 
 
 
 
 
 
 
 
 

Cane

 
 

Lupo grigio

 
 
 

Coyote

 
 
 

Lupo africano

 
 
 

Sciacallo dorato

 
 
 

Caberù

 
 
 

Cuon

 
 
 

Licaone

 
 
 
 
 

Sciacallo striato

 
 

Sciacallo dalla gualdrappa

 
 
 
 

Sottospecie

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Sin dal 2005,[2] la Mammal Species in the World[13] riconosce cinque sottospecie:

Ciononostante, sebbene la specie dimostri un'ampia diversità genetica, questa classificazione delle sottospecie non è universalmente accettata. Fu in passato ritenuto, in base ad un numero limitato di esemplari, che i licaoni situati in Africa orientale e meridionale fossero geneticamente distinti. Studi più recenti con un numero superiore di soggetti, dimostrarono che avvenne un elevato tasso di incroci fra le due popolazioni. Le popolazioni meridionali e nordorientali dimostrano la presenza di alleli di DNA mitocondriale e nucleare distinti, con una zona di transizione che ingloba, fra i due, le popolazioni del Botswana, dello Zimbabwe e della Tanzania sudorientale. I licaoni dell'Africa occidentale potrebbero possedere un aplotipo distinto, potendo così definirsi in una vera sottospecie.[15]

Descrizione

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Crani di licaone (sinistra) e lupo grigio (destra). Si notino il muso più corto e il numero ridotto di molari del primo.

Il licaone è il canide africano più grande e robusto.[16] Misura da 60 a 75 cm d'altezza. In Africa orientale, gli adulti pesano dai 20 ai 25 chili, mentre in Africa meridionale arrivano fino a 30 chili.[17] Le femmine sono generalmente dal 3 al 7% più piccole dei maschi. In confronto ai membri del genere Canis, il licaone è relativamente alto e snello, con orecchie sproporzionate e privo degli speroni delle zampe anteriori. Le due dita intermedie tendono ad essere fuse insieme. La sua dentizione è inoltre diversa dalla dentizione dei Canis, avendo un ultimo molare inferiore ridotto, canini sottili e premolari proporzionalmente fra i più grandi di tutti i membri dell'ordine Carnivora.[18] Il primo carnassiale inferiore è fornito d'una cuspide tagliente, che gli conferisce la capacità di consumare le carcasse molto rapidamente. Condivide questo tratto con il cuon alpino e lo speoto.[16] Tra i canidi selvatici, il licaone è secondo solo al lupo grigio in termini di potenza del morso. Nel 2005, il biologo del National Geographic Brady Barr ha rilevato, con l'ausilio dello gnatodinamometro, una pressione esercitata da un esemplare di cane selvatico africano di 317 psi (circa 1.410 N).[19]

Il pelo del licaone differisce dal pelo degli altri canidi, dato che è costituito interamente da peli rigidi e ispidi senza sottopelo.[16] Più invecchia, più gradualmente perde il pelo, infatti, gli esemplari più anziani si riconoscono abbastanza facilmente, essendo quasi privi di pelo. Il colore del vello è estremamente variegato. Probabilmente è una strategia di identificazione visuale, al fine di potersi fra loro riconoscere a distanze comprese tra i 50 e i 100 metri.[18] Il manto differisce a seconda della collocazione geografica; gli esemplari stanziati in Africa nordorientale tendono ad essere soprattutto di colore nero, con piccole chiazze bianche e gialle, mentre quelli stanziati in Africa meridionale hanno colori più intensi: un misto di peli bruni, neri e bianchi.[20] Il livello massimo di vello variegato si trova sull'addome e sugli arti. Il muso tende invariabilmente al nero, sfumando nel marrone nei pressi delle guance e della fronte. Una striscia nera si estende dalla fronte attorno alle orecchie, per diventare dietro di colore bruno-nerastro. In alcuni esemplari, sotto gli occhi è possibile individuare la presenza di una macchia marrone. La nuca è solitamente marrone o gialla. Una macchia bianca ogni tanto si presenta dietro le zampe anteriori, mentre in alcuni esemplari zampe, torace e gola sono totalmente bianchi. La coda normalmente è dotata di una punta bianca con una base nera e, in mezzo, peli marroni. Alcuni licaoni non hanno la punta bianca, oppure gli crescono peli neri sotto la punta bianca. Tale screziatura è asimmetrica, con il lato sinistro dotato di maculazioni diverse dalla destra.[18]

Comportamento

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Socialità e riproduzione

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Il licaone possiede legami sociali molto forti, più di quelli tra i leoni e le iene maculate, con le quali condivide il suo areale. In tal modo, la specie raramente si trova in uno stato solitario.[21] Il licaone vive in branchi permanenti composti da 2 a 27 adulti e cuccioli del primo anno. Il branco medio stanziato nel Parco nazionale Kruger e nel parco Masai Mara consiste di 4-5 adulti, mentre i branchi situati nella Riserva faunistica Moremi e nel Selous possono contenerne da 8 a 9. Sono stati segnalati branchi più numerosi, mentre vari gruppi possono temporaneamente aggregarsi nel periodo delle migrazioni degli springbok nell'Africa del Sud.[22] I maschi e le femmine formano gerarchie di dominanza separate, con queste ultime solitamente guidate da una femmina anziana. I maschi possono essere guidati da maschi anziani, ma essi possono essere soppiantati dagli esemplari più giovani; in questo modo, alcuni branchi possono contenere numerosi ex-maschi dominanti. La coppia dominante tende a monopolizzare il diritto a riprodursi.[18] La specie è diversa dalla maggior parte dei mammiferi carnivori sociali, in quanto sono le femmine a lasciare il branco d'origine una volta giunte alla maturità sessuale.[23] Inoltre, in un branco i maschi tendono a superare di numero le femmine con una proporzione di 3 ad 1.[17] Dopo aver lasciato il branco d'origine, le femmine si infiltrano in un altro branco, cacciando via le femmine residenti, impedendo così l'inincrocio, dandole la possibilità di trovare un branco nuovo in cui riprodursi.[18] I maschi raramente lasciano il loro branco, e, solitamente, vengono rifiutati da branchi che già contengono esemplari maschi.[17] Sebbene possa essere considerato il canide più sociale, gli manca sia il linguaggio corporeo che facciale caratteristico dei lupi grigi, probabilmente dovuto ad una società meno gerarchica, che rende inutile un tale repertorio. Le espressioni facciali, sebbene siano importanti per i lupi nel ristabilire legami sociali dopo lunghe assenze, non sono necessari nei licaoni, che tendono a stare insieme per periodi più lunghi.[10]

Esemplari che giocano dopo una caccia.

I licaoni stanzianti in Africa orientale non sembrano possedere un periodo riproduttivo costante, mentre quelli situati in Africa meridionale tendono a riprodursi tra aprile e luglio.[21] Quando le femmine vanno in calore, sono accompagnate da un maschio che tende a tener lontani gli altri.[17] Al contrario di altri canidi, i licaoni solitamente non formano un nodo dopo la monta.[24][25] Ciò potrebbe dovuto ad un adattamento per evitare di essere aggredito da altri predatori durante e dopo l'accoppiamento.[26] La gravidanza dura da 69 a 73 giorni, con un intervallo tra le gravidanze di 12-24 mesi. Il licaone può produrre le cucciolate più grosse tra i canidi, da 6 a 16 cuccioli, dando così alle femmine la capacità di produrre da sole interi branchi. Siccome è impossibile acquisire cibo sufficiente per più di due di tali cucciolate, la riproduzione è un privilegio della femmina dominante, che uccide i cuccioli nati dalle subordinate. Dopo aver partorito, la femmina dominante resta nella tana, mentre il resto del branco caccia. Solitamente, allontana gli altri membri del branco che si avvicinano ai cuccioli fino a che non possono consumare cibo solido, a partire dall'età di 3-4 settimane. I cuccioli lasciano la tana dopo tre settimane, vengono svezzati due settimane dopo, e consumano il cibo solido rigurgitato dagli adulti. Le fattezze adulte si manifestano all'età di sette settimane attraverso l'allungamento degli arti, delle orecchie e del muso. Una volta giunti all'età di 8-10 settimane, i cuccioli abbandonano la tana e accompagnano gli adulti durante le cacce. I membri del branco più giovani mangiano per primi, un privilegio che termina una volta superato l'anno d'età.[17]

Comportamenti venatori

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Il licaone è un predatore specializzato nella caccia alle antilopi di taglia media e grossa. Insieme al ghepardo, è l'unico mammifero carnivoro africano che caccia principalmente di giorno.[17] La sua strategia consiste nell'avvicinarsi silenziosamente alla preda, per poi inseguirla per un periodo di tempo che va dai 10 ai 60 minuti ad una velocità di 66 km/h.[22] L'inseguimento normalmente non supera i due chilometri, e la preda viene ripetutamente morsa agli arti, all'addome e al posteriore, fino allo sfinimento. Le prede piccole vengono semplicemente abbattute e fatte a pezzi. I metodi di caccia possono variare a seconda del tipo di preda; gli gnu, per esempio, vengono solitamente costretti a correre in massa, per meglio individuare gli esemplari più vulnerabili, mentre alle specie più territoriali come le antilopi, che si difendono correndo in formazioni circolari, vengono bloccate le vie di fuga. Prede di taglia media tendono a soccombere dopo solo 2-5 minuti, mentre prede più grosse come gli gnu possono resistere per circa un'ora e mezza. Sono i licaoni maschi adulti solitamente ad afferrare per il naso prede pericolose come i facoceri.[27] Prede piccole come i roditori, le lepri e gli uccelli sono cacciati da esemplari solitari. Prede pericolose come i trionomidi e gli istrici vengono uccise con un solo rapido morso, allo scopo di evitare ferite. Le prede piccole vengono mangiate interamente, mentre le prede grosse vengono private di carne e organi, lasciando intatte pelle, testa e scheletro.[21] Il licaone può mangiare rapidamente, potendo consumare una gazzella di Thomson in un quarto d'ora. Allo stato selvatico, il tasso di consumo della specie varia da 1.2 a 5.0 chili di carne per ogni licaone. Un branco stanziato in Africa orientale fu segnalato abbattere tre prede al giorno.[28] Al contrario di altri predatori sociali, i licaoni rigurgitano anche per gli adulti, oltre che per i cuccioli.[21] I cuccioli abbastanza grandi da mangiare cibo solido mangiano per primi.[29]

Ecologia

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Branco di licaoni mentre è intento a divorare uno gnu striato.
Due licaoni che si nutrono della carne di uno springbok.

Habitat

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Gli habitat privilegiati del licaone sono la savana e il deserto. Questo canide generalmente evita le foreste.[17] È probabile che questa preferenza sia legata ai metodi di caccia della specie, che richiedono spazi aperti privi di alberi che ostacolerebbero la vista o l'inseguimento.[16] In ogni caso, se è necessario, il canide si infiltra durante gli inseguimenti nelle zone di boscaglia, di bosco e montane. Comunque, è stata eccezionalmente segnalata la presenza in Etiopia di almeno una popolazione, precisamente nella foresta di Harenna,[30] e di un branco sulla sommità del Kilimangiaro.[17] Nello Zimbabwe, la specie è stata segnalata ad altitudini di 1.800 metri,[28] mentre in Etiopia i licaoni sono stati avvistati ad altitudini di 2,800 metri, con un esemplare morto segnalato a 4,050 metri presso l'altopiano del Sanetti.[31] Nelle zone in cui i licaoni condividono il loro areale con i leoni, i canidi preparano le loro tane in zone rocciose, zone che i leoni generalmente evitano.[32]

Dieta

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In Africa orientale, la preda preferita del licaone è la gazzella di Thomson, mentre in Africa centrale e meridionale il canide preferisce gli impala, le redunche, i cob, i lichi e gli springbok.[17] La sua dieta, comunque, non è limitata a queste specie, potendo avere la possibilità di abbattere anche gnu, facoceri, oribi, cefalofini, cobi, gazzelle di Grant, zebre, tragelafi striati, struzzi, orici, bufali neri, cuccioli di giraffa e prede più piccole come i dik-dik, gli istrici le lepri, le lepri saltatrici e i trionomidi.[21] Certi branchi avvistati nel Serengeti si sono specializzati nella caccia alla zebra, spesso ignorando altre prede disponibili.[33] Almeno un branco fu segnalato ad uccidere ripetutamente otocioni. Il licaone raramente si nutre di animali da loro stessi non uccisi, sebbene siano stati segnalati mentre derubavano iene, leopardi, leoni e trappole.[28]

Nemici e concorrenti

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Alcuni licaoni attaccano una iena maculata.

I leoni dominano i licaoni, e sono la principale causa di morte sia degli adulti che dei cuccioli.[34] Le popolazioni di licaone sono scarse nelle zone dove i leoni sono abbondanti.[35] Un branco reintrodotto nel parco nazionale d'Etosha fu sterminato dai leoni. Negli anni sessanta, nel Ngorongoro, i licaoni aumentarono di numero dopo che la popolazione dei leoni subì un decremento, per poi nuovamente diminuire una volta che la popolazione dei leoni tese ad aumentare.[34] Eccezione che conferma la regola, sono stati segnalati casi dove i licaoni sono riusciti ad abbattere leoni malati o feriti.[36][37]

Le iene maculate sono considerati importanti cleptoparassiti;[34] spesso seguono i licaoni per derubarne le prede. Le iene controllano le zone dove i licaoni hanno cacciato, nutrendosi di qualsiasi resto disponibile delle loro prede. Le iene solitarie si avvicinano cautamente ai licaoni mentre si stanno cibando di una carcassa per impadronirsi di qualche boccone, ma vengono spesso cacciate via. In gruppo, le iene hanno più successo nel derubare i licaoni, sebbene questi ultimi possono avere la meglio grazie alla loro superiore cooperazione fra i membri del branco. I licaoni raramente si cibano delle prede delle iene. Sebbene i licaoni possano facilmente allontanare le iene solitarie, tutto sommato tale relazione è ad esclusivo vantaggio delle iene,[38] con le popolazioni di licaone che risultano più basse in zone dove le iene sono più numerose.[39]

Talvolta, in Africa meridionale, i licaoni sono in competizione con il leopardo nella caccia all'impala. I licaoni scacciano i leopardi dalle loro prede e uccidono i cuccioli di leopardo. D'altro canto, si conoscono casi di leopardi maschi che hanno aggredito e ucciso licaoni adulti isolati.[40]

Areale

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Il licaone in passato viveva nelle zone montane e desertiche e in gran parte dell'Africa subsahariana, essendo assente solo nelle zone più secche e boscose. La specie è stata quasi sterminata in Africa settentrionale e occidentale, e i suoi numeri sono enormemente diminuiti in Africa centrale e nordorientale. La maggior parte dei licaoni attualmente sopravvive in Africa meridionale e orientale.[1]

Status

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Nord Africa

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Il licaone è molto raro in Nord Africa, e gli esemplari rimasti potrebbero essere di grande valore genetico, potendo trattarsi di una sottospecie separata.[41]

Africa occidentale

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La situazione in Africa occidentale è precaria, con l'unica popolazione autosufficiente stanziata nel Parco nazionale di Niokolo-Koba in Senegal. Si segnalano ogni tanto i licaoni in altre zone del Senegal, in Guinea e in Mali.[41]

Africa centrale

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Il licaone è molto raro in Africa centrale, essendo estinto in Gabon, nella Repubblica Democratica del Congo e la Repubblica del Congo. Le uniche popolazioni autosufficienti vivono nella Repubblica Centrafricana, Ciad e soprattutto in Camerun.[41]

Africa orientale

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L'areale del licaone in Africa orientale è frammentato, essendo stato sterminato sia in Uganda che in gran parte del Kenya. Una piccola popolazione vive in un areale che comprende, l'Etiopia meridionale, il Sudan del Sud, il Kenya settentrionale, e probabilmente l'Uganda settentrionale. La specie potrebbe ancora essere presente, con un numero di esemplari limitato, in Somalia meridionale, ma è certamente estinto in Ruanda, Burundi ed Eritrea. È piuttosto numeroso in Tanzania meridionale, soprattutto nella riserva faunistica del Selous che nel parco nazionale di Mikumi.[41]

Africa del Sud

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L'Africa meridionale contiene numerose popolazioni di licaoni autosufficienti: tra il Botswana settentrionale, la Namibia settentrionale e lo Zimbabwe occidentale. In Sudafrica, il parco nazionale di Kruger ospita oltre 400 esemplari. Lo Zambia ospita due popolazioni notevoli, una nel parco nazionale di Kafue, e un'altra presso la valle di Luangwa. La specie rimane rara in Malawi, ed è probabilmente estinta in Angola e Mozambico.[41]

Nelle culture africane

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Tavoletta cosmetica risalente al periodo di Naqada III che rappresenta i licaoni come sostegni

I licaoni sono figure comuni su diversi reperti, soprattutto su tavolette e altri oggetti risalenti all'Egitto predinastico, probabilmente simboleggiando l'ordine contro il caos, insieme alla transizione tra la vita selvaggia[45] e la vita domestica.[46] I cacciatori predinastici potrebbero essersi identificati con i licaoni, siccome la tavoletta dei cacciatori dimostra una fila di guerrieri mentre indossano code di licaone sulle cinture. Nel periodo arcaico, le rappresentazioni del licaone si ridussero a favore delle rappresentazioni del lupo.[47][48]

Secondo l'orientalista tedesco, Enno Littmann, il popolo della Regione dei Tigrè in Etiopia credeva che ferire un licaone con una lancia, e bagnando la coda nel sangue per poi lanciarla all'aggressore, ne avrebbe causato la morte immediata. Perciò, i pastori preferivano allontanare i licaone tramite le pietre che alle armi bianche.[49]

Il licaone ha un ruolo importante nella mitologia del popolo San dell'Africa meridionale. Secondo una favola, il licaone viene indirettamente collegato con l'origine della morte. Siccome la lepre venne condannata dalla luna ad essere per sempre inseguita dai licaoni dopo che la prima rifiutò l'offerta della luna di dare a tutti gli animali la possibilità di rinascere dopo la morte. Un'altra racconta come Kaang si vendica contro gli altri dèi inviandogli un esercito di uomini trasformati in licaoni, sebbene non venga mai specificato chi vinse la battaglia. I San del Botswana considerano il licaone come il cacciatore perfetto, per cui si spalmano i piedi con i fluidi odoriferi della specie, credendo che ciò conferirà loro il suo coraggio e agilità. La specie però non viene rappresentata spesso sulle pitture rupestri San, con l'unico esempio notevole trattandosi d'un fregio sul monte Erongo che raffigura un branco che insegue due antilopi.[50]

Note

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  1. ^ a b (EN) Woodroffe, R., Sillero-Zubiri, C., Lycaon pictus, su IUCN Red List of Threatened Species, Versione 2020.2, IUCN, 2020.
  2. ^ a b (EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Lycaon pictus, in Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
  3. ^ Lycaon pictus, su IUCN Red List of Threatened Species. URL consultato il 18 settembre 2016.
  4. ^ Trad.Lat.:"Collezione di cimeli".
  5. ^ Smith, C. H. (1839). Dogs, W.H. Lizars, Edinburgh, p. 261-69
  6. ^ Bothma, J. du P. & Walker, C. (1999). Larger Carnivores of the African Savannas, Springer, pp. 130–157, ISBN 3-540-65660-X
  7. ^ B. Martínez-Navarro e L. Rook, Gradual evolution in the African hunting dog lineage: systematic implications, in Comptes Rendus Palevol, vol. 2, n. 8, 2003, pp. 695–702, DOI:10.1016/j.crpv.2003.06.002.
  8. ^ Adam Hartstone-Rose, Lars Werdelin, Darryl J. De Ruiter, Lee R. Berger e Steven E. Churchill, The Plio-pleistocene Ancestor of Wild Dogs, Lycaon sekowei n. sp (PDF), in Journal of Paleontology, vol. 84, n. 2, 2010, pp. 299–308, DOI:10.1666/09-124.1 (archiviato dall'url originale il 23 aprile 2014).
  9. ^ Juliet Clutton Brock, su wikiwand.com.
  10. ^ a b J. Clutton-Brock, G. G. Corbet e M. Hills, A review of the family Canidae, with a classification by numerical methods, in Bull. Brit. Mus. Nat. Hist., vol. 29, 1976, pp. 119–199. URL consultato il 2 febbraio 2017 (archiviato dall'url originale il 17 dicembre 2013).
  11. ^ Robert K. Wayne, Molecular evolution of the dog family, in Trends in Genetics, vol. 9, n. 6, 1993, pp. 218–224, DOI:10.1016/0168-9525(93)90122-X, PMID 8337763.
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  13. ^ Mammal Species of the World, fonte principale degli zoologi per la nomenclatura delle sottospecie.
  14. ^ a b c Bryden, H.A. (1936). Wild Life in South Africa, George G. Harrap & Company Ltd., pp. 19–20
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