LES MUSCLES

Soutien dynamique de l’organisme

Les cellules qui composent un muscle sont spécialisées dans le raccourcissement. Par ce biais là, elles sont capables de générer
de la force et de modi er la forme de l’organisme ou des organes.
Terminologie (types de cellules musculaires)

Muscle lisse
Ce muscle est composé de petites cellules de type fusiforme comprenant un noyau
généralement central ainsi que des myo laments, responsables du raccourcissement
cellulaire.
Chaque cellule est emballée dans une matrice extracellulaire comportant des bres
collagène.
Ces cellules sont généralement très fortement liées entre elles par des jonctions
communicantes qui permettent la conduction de l’excitation d’une cellule à l’autre.
Elles sont présentes dans des organes ayant une contraction involontaire.
ex : couche musculeuse du tube digestif

Muscle cardiaque
Ce muscle est composé de petites cellules comprenant un noyau généralement central.
Chaque cellule est emballée dans une matrice extracellulaire comportant des bres collagène.
L’organisation au sein des cellules est très nette et régulière : succession de bandes claires et
sombres qui forment les myo laments organisés en sarcomères.
Ces cellules sont aérobies (besoin d’énormément d’oxygène), ce qui explique la présence en
grande quantités de mitochondries entre les myo laments.
Elles sont généralement très fortement liées entre elles par des jonctions de type desmosome.
Au niveau de ces jonctions se trouvent des interdigitations de la membrane plasmique qui vont
s’insérer les unes dans les autres pour assurer la cohésion des cellules musculaires.
Elles comportent aussi des jonctions communicantes qui permettent la conduction de
l’excitation d’une cellule à l’autre.
Muscle strié squelettique
Ce muscle est responsable des mouvements du squelette auquel il est associé.
Il est composé de grandes et longues cellules (= bres) syncytiales (= provenant
de la fusion de nombreuses cellules) comprenant donc plusieurs noyaux.
Chaque cellule est emballée dans une matrice extracellulaire comportant des
bres collagène.
L’organisation au sein des cellules est très complexe : ensemble de tubes
imbriqués les uns dans les autres ainsi que succession de bandes claires et
sombres qui forment les myo laments organisés en sarcomères.
Ces cellules sont aérobies (besoin d’énormément d’oxygène), ce qui explique la
présence en grande quantités de mitochondries entre les myo laments.
Ces cellules contiennent un stock de glucose sous forme de glycogène ainsi que
des gouttelettes lipidiques, source d’énergie intéressante.
Elles sont présentes dans des organes ayant une contraction volontaire et
consciente.
Ces muscles sont associés aux os par le tendon, lament conjonctif très fort qui
assure la cohésion entre le muscle et les os.
L’ensemble des cellules musculaires est emballé dans une tunique conjonctive
(épimysium), connectée au tendon.
À l’intérieur du muscle se trouvent :
- des faisceaux de bres musculaires (= cellules musculaires) qui sont également
emballés dans une matrice conjonctive
- des éléments du système circulatoire (veines et artères)
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 Bases moléculaires de la contraction musculaire

Myo laments

Une myo brille est composée de nombreux sarcomères en série et connectés les uns aux autres.
À l’intérieur du sarcomère se trouve 2 types de laments :
- laments minces qui sont projetés depuis la ligne extérieure (disque Z) jusqu’à l’intérieur du sarcomère mais qui ne sont pas
reliés entre-eux ( laments gauches et droits), composés de protéines d’actine G (globuleuse) (présentes dans toutes les
cellules) qui sont associées en double lament torsadé pour former une double hélice, appelée l’actine lamenteuse
- laments épais qui sont situés dans la zone centrale du sarcomère mais qui ne sont pas accrochés aux lignes extérieures
(disque Z), composés d’un axe épais (la queue) de protéines de myosine (présentes dans les cellules contractiles) sur lequel
sont gre ées des têtes (extrémités de la myosine) qui sont disposés en hélices mais pas présentes au centre du lament épais
ces têtes sont donc présentes que dans la zone située en face des laments minces auxquels elles vont s’accrocher pour
provoquer le raccourcissement des sarcomères en formant des ponts d’acto-myosine
disque Z = ligne extérieure qui sépare deux sarcomères

bande I (isotrope) = bande claire qui correspond à une zone où il n’y

a que des laments minces

bande A = bande foncée qui a un centre plus clair qui correspond à

une alternance entre laments minces et laments épais

inclusions noires = particules de glycogène

mitocondries qui fournissent l’E nécessaire au fonctionnement du

système

Les laments d’actine et de myosine gardent une même taille; c’est la

distance entre les disques Z qui diminue lors de la contraction de la cellule. La
distance rétrécie jusqu’à ce que la longueur du sarcomère atteigne celle des
laments de myosine. Il y a donc un glissement des laments d’actine le long
des laments de myosine.
Chaque pont d’acto-myosine génère une force de l’ordre du nanonewton mais
ces forces vont s’additionner.
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 Contrôle de la contraction

Le système nerveux, par le biais de neurones moteurs, envoie des signaux aux cellules
musculaires. L’interaction se fait au niveau des jonctions neuromusculaires/plaques motrices
(synapses particulières) qui permettent une conduction rapide de l’in ux nerveux vers la cellule
musculaire à la surface de la cellule.

plaque motrice cellule musculaire

Le neuromédiateur (= messager chimique présent dans le bouton synaptique) est l’acétylcholine. L’acétylcholine va être déversée
dans la fente synaptique (= espace entre le bouton synaptique et la cellule musculaire) et va se xer sur des récepteurs protéiques
qui vont être activés. Après activation, le signal est transmis à l’intérieur de la cellule pour induire le glissement des laments de
myosine et d’actine.

Dans la cellule musculaire striée squelettique on retrouve :

- des tubules T connectés par des petits ori ces présents à la surface de la membrane cellulaire et qui arrivent dans la cellule
au niveau des sarcomères en faisant un réseau qui entoure les myo brilles à proximité des disques Z
- du réticulum sarcoplasmique (RE hypertrophié) composé de larges citernes et des anastomoses (rami cations) qui sont
connectés pour former un réseau de canaux qui emballent les myo brilles
- mitochondries entre les myo brilles

Outre l’actine et le myosine, les laments continent d’autres

protéines dont la tropomyosine (6) qui régule de la
contraction.
Elle forme un squelette associée au lament d’actine.
À des intervalles réguliers, il y a d’autres protéines appellées
troponines (7) qui sont des complexes de régulation de
l’accesibilité des lament d’actine pour les têtes des
laments de myosine

A. pas de contraction donc pas de xation des têtes des

laments épais sur les laments minces
B. contraction donc xation (par la rotation des têtes des
laments épais sur les laments minces au niveau des
complexes de régulation (troponines)
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 Les têtes de myosine ne vont pouvoir s’associer aux laments d’actine
que lorsque ces complexes régulateurs (troponines) donneront l’accès.
Cette accessibilité sera donnée que lorsque la calcium va venir se xer
sur une des protéines de troponine qui provoque une modi cation de
conformation de la protéine. Cela entraîne un déplacement des
laments de tropomyosine et donc la libération de l’actine.

Lors de la xation des têtes de la myosine sur l’actine, il y a libération

des phosphate inorganique (Pi) venant de l’hydrolyse de l’ATP en
ADP et Pi.

Lorsque l’acétylcholine va se xer sur des récepteurs spéci ques à la

surface de la cellule musculaire, cela va provoquer une modi cation
de la polarité électrique (dépolarisation) de la membrane plasmique
par une entrée de sodium dans le cellule. Cela engendre un potentiel
d’action qui va se propager à la surface de la cellule et pénétrer jusque
dans les tubules T. Ce changement de polarité va entraîner des
modi cations dans certaines protéines associées aux citernes du
reticulum sarcoplamique contenant du calcium en grande quantité qui
sera donc libéré au niveau des myo brilles.
Au départ : + à l’extérieur et - à l’intérieur

Le travail musculaire vise à transformer de l’E chimique (consommation

d’ATP) en E mécanique (force). La consommation d’ATP se fait au
niveau de la tête de myosine qui présente une activité enzymatique
de type ATPasique : capable d’hydrolyser de l’ATP en ADP + Pi.
L’ATP va entraîner un changement de conformation de la tête de
myosine pour permettre le développement de la force.
Une autre source de consommation de l’ATP est la pompage de
Calcium dans le reticulum sarcoplamique. Le Calcium, ayant tendance
à sortir dans le cytosol, va être recapturé par des pompes ioniques. Ce repompage consomme de l’ATP et est responsable aussi
du relâchement cellulaire (arrêt de la contraction).
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 Les muscles peuvent utiliser di érentes sources d’E :
- les acides aminés
- les lipides
- les sucres
Ces substrats vont rentrer dans le métabolisme cellulaire par le
biais de :
- la glycolyse pour les lipides et sucres
- la n de la glycolyse pour les acides aminés (formation de
pyruvate et entrée dans le cycle de l’acide citrique et de Krebs
pour générer une surplus d’ATP par des phosphorylations
oxydatives.
Si la glycolyse s’arrête au stade du pyruvate, il y a production de
seulement 2 molécules d’ATP par molécule de glucose.
Si l’oxydation de tous les substrats est complète, il y a
production de 32 molécules d’ATP.

Mais le glycolyse a le pouvoir de fonctionner très rapidement.

Dans un muscle peu intense, l’apport d’oxygène par le système
circulatoire se fait de manière su samment rapide que pour
permettre une oxydation complète des substrats métaboliques :
dans ce muscle il y a donc glycolyse + phosphorylation
oxydative.
Dans un muscle intense, le corps ne sait plus apporter l’oxygène
à une vitesse su sante par rapport à la vitesse de consommation : dans ce muscle il y a donc glycolyse pour générer peu d’E
mais à une vitesse plus important et qui ne dépend pas de l’oxygène.
Dans la cellule musculaire, l’oxygène ne vient pas
uniquement de l’extérieur de la cellule; il provient en partie
d’un stock intracellulaire sous forme d’oxygène lié à la
myoglobine, protéine de type globine qui a la propriété de
lier l’oxygène comme l’hémoglobine et d’augmenter par ce
biais la quantité que peut stocker une cellule.

Assez d’oxygène : la myoglobine libère donc son oxygène

qui va être utilisé par les phosphorylations oxydatives pour
produire de l’ATP avec libération d’eau et de gaz carbonique.
L’ATP sera utilisé pour le travail musculaire.

Pas assez d’oxygène : le glucose produit de l’acide lactique

pour produire de l’ATP qui sera utilisé pour le travail
musculaire.
Lorsqu’il y a un exercice intense, le risque est d’entraîner la cute de l’ATP et une accumulation d’acide lactique qui peut acidi er la
cellule et perturber donc son fonctionnement. Mais cela pourrait entraîner un autre problème car l’ATP a aussi un autre rôle : il
diminue l’a nité de la myosine pour l’actine lors de sa xation. La tête se détache et se rattache plus loin sur le lament d’actine.
Le problème sera donc que les laments de myosine ne pourront plus se détacher des laments d’actine. C’est ce qu’il se passe
lorsqu’on meurt (rigor mortis) : plus assez d’ATP donc Calcium libéré dans le cytoplasme car les pompes ioniques ne peuvent
plus fonctionner. La calcium interagit avec la troponine et donne ainsi accès à la myosine. On se raidit.

Les cellules ont essayé d’éliminer ce risque en utilisant de la

créatine-P (phosphate), molécule dérivée de l’ATP qui est
capable de se phosphoryler et de se transférer son
phosphate à de l’adénine pour régénérer de l’ATP : la
créatine-P devient de la créatine.
La cellule au repos régénère sans cesse les stocks de
créatine en utilisant de l’ATP lorsque le muscle est au repos.
La créatine sera utilisée lors de la contraction pour régénérer
à tout moment l’ATP de manière à ne pas faire chuter sa
contraction et donc éviter le blocage de contraction.
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 L’acide lactique accumulé dans la cellule va être transféré dans le sang
pour alimenter le foie qui va reformer du glucose en consommant de l’ATP.
Ce glucose est remis dans la circulation sanguine et va être utilisé par le
muscle.

Après avoir arrêté l’exercice, il faut consommer de l’oxygène pour recréer

les stocks de créatine-P et de glycogène (ou production d'énergie via
conversion du lactate en pyruvate).
Cette consommation retardée d’oxygène est appelée la dette d’oxygène
qui correspond à un dé cit de consommation d’oxygène, .

(résumé)
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