Świerk

Świerk
	; Świerk pospolity
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	rośliny telomowe
Gromada	rośliny naczyniowe
Podgromada	rośliny nasienne
Nadklasa	nagonasienne
Klasa	iglaste
Rząd	sosnowce
Rodzina	sosnowate
Rodzaj	świerk
	Nazwa systematyczna
	Picea A. Dietrich; Fl. Geg. Berlin 1(2): 794. 1824
	Typ nomenklatoryczny
	Picea rubra A. Dietrich = Picea abies (L.) H.Karst.
	Multimedia w Wikimedia Commons
	Hasło w Wikisłowniku

Świerk (Picea A. Dietr.) – rodzaj wiecznie zielonych drzew z rodziny sosnowatych (Pinaceae). Obejmuje 35^[5]^[6]–38^[7]^[8] gatunków. Występują one na obszarach chłodnych i umiarkowanych półkuli północnej. Trzy gatunki w Ameryce Północnej i dwa w Eurazji należą do głównych składników borealnych lasów iglastych (w tajdze azjatyckiej, zwłaszcza we wschodniej Syberii odgrywają mniejszą rolę). Dalej na południe rosną na obszarach górskich oraz wzdłuż atlantyckich wybrzeży Ameryki Północnej i pacyficznych Azji. Najdalej na południe zasięg rodzaju sięga Meksyku i Tajwanu. Największe zróżnicowanie gatunkowe panuje w górach zachodnich Chin oraz w Japonii^[8]. W Polsce występuje naturalnie tylko świerk pospolity (Picea abies), natomiast obcymi, ale już zadomowionymi gatunkami są świerk biały P. glauca, świerk kaukaski P. orientalis i świerk sitkajski P. sitchensis^[9].

Liczne gatunki uprawiane są jako użytkowe, w tym ozdobne, także w postaci różnorodnych odmian. Świerki często wykorzystywane są jako choinki – drzewa strojone z okazji świąt. Są ważnym źródłem drewna o szerokim zastosowaniu, używane są też jako rośliny lecznicze, do wyrobu napojów alkoholowych, korzenie świerkowe wykorzystywane są w plecionkarstwie^[7].

Morfologia

Pokrój: Drzewa o regularnej, stożkowatej koronie, zwykle ostro zakończonej nawet u starych okazów (cecha różniąca od jodeł). Najwęższy pokrój ma świerk serbski P. omorica. Świerki osiągają zwykle 30–40 m wysokości, przy czym najwyższe (świerk sitkajski P. sitchensis) nawet 90 m, świerk ajański P. jezoensis do 60 m, kilka gatunków, w tym świerk pospolity, osiąga ok. 50 m wysokości). Do niższych drzew, osiągających do ok. 20 m, należą: świerk Wilsona P. wilsonii, świerk Koyamy P. koyamae i świerk czarny P. mariana. Konary świerków wyrastają z pnia skrętolegle, na ogół bez wyraźnych okółków. Końcowe odcinki pędów u części gatunków lub odmian zwisają. Kora na pniach jest łuskowata lub tarczkowata, u niektórych gatunków chińskich papierzasto łuszcząca się. Pędy na powierzchni są szorstkie z powodu trwałych trzonków igieł, osadzonych na garbkach między którymi biegną bruzdy. U niektórych gatunków pędy, zwłaszcza młode są bardzo jasne, kontrastujące z ciemnym igliwiem, bywają nagie lub owłosione, czasem za młodu z nalotem woskowym. Pąki stożkowate lub jajowate, rzadko ożywicowane, zwykle koloru podobnego lub ciemniejsze niż pędy^[10].

Liście: Skrętoległe, zimozielone i sztywne igły^[6]. Charakterystyczne dla rodzaju jest osadzenie igieł na zdrewniałych trzonkach (podobne występują tylko u rodzaju choina Tsuga). Igły są na przekroju czworokątne, na końcach zaostrzone lub tępe. Osiągają zwykle od 10 do 30 mm długości. Najkrótsze (poza ozdobnymi odmianami krótkoigielnymi) ma świerk kaukaski P. orientalis (zwykle 6–8 mm), najdłuższe występują u świerka Schrenka P. schrenkiana (do 40, rzadziej nawet 50 mm). W zależności od obecności nalotu woskowego i linii aparatów szparkowych liście są jednobarwne zielone lub matowe, srebrzyste ewentualnie dwubarwne (zielone od góry, białawe od dołu)^[10].

Kwiaty: Świerki są jednopienne a ich kwiaty rozdzielnopłciowe^[10]. Kwiaty męskie skupione są w szyszkowatych strobilach blisko końców pędów, za młodu zwykle czerwone lub fioletowe^[6]. Kwiaty żeńskie w szyszkach sterczących pionowo zwykle w górnej części korony^[10].

Szyszki: Cylindryczne, zwisające, opadające w całości na ziemię. Mają zróżnicowaną wielkość: od 2–3 cm (świerk czarny P. mariana) do 18 cm (świerk pospolity P. abies i świerk himalajski P. smithiana). Dojrzałe szyszki są od słomiastożółtych do brązowych. Widoczne są tylko łuski nasienne, zasłaniające krótkie łuski wspierające. U różnych gatunków bywają sztywne i zaokrąglone lub cienkie, w różnym stopniu nierówne i pofalowane^[10]. Nasiona zawsze z pojedynczym, długim skrzydełkiem^[6].

Systematyka

Rodzaj świerk Picea jest przedstawicielem podrodziny Pinioideae w obrębie rodziny sosnowatych Pinaceae^[5], dawniej zaliczany był do podrodziny Abietoideae^[10].

Linia rozwojowa obejmująca przodków współczesnych świerków oddzieliła się od blisko spokrewnionego rodzaju sosna Pinus w jurze wczesnej ok. 180 milionów lat temu (w tych badaniach rodzaj ten wskazany jest jako siostrzany)^[5], a jeszcze później (ok. 130 milionów lat temu) doszło do oddzielenia linii prowadzącej do rodzaju Cathaya (co stawia ten rodzaj w pozycji siostrzanej wobec świerków)^[11].

Analizy filogenetyczne wykazują, że większość współczesnych przedstawicieli rodzaju wyewoluowała jednak stosunkowo niedawno – w neogenie i pozostają ze sobą blisko spokrewnione – w efekcie łatwo tworzą mieszańce (np. północnoamerykański świerk czarny P. mariana i występujący na niewielkim obszarze w górach bałkańskich świerk serbski P. omorica)^[8]. Ostatni wspólny przodek współczesnych gatunków żył (zaledwie) 28 milionów lat temu w Azji^[5]. Taka historia filogenetyczna rodzaju wskazuje na dawne masowe wymieranie jego przedstawicieli, które łączone jest z okresami gwałtownych spadków temperatur w końcu eocenu^[5]. Powstawanie współczesnych gatunków w obrębie rodzaju Picea wiązało się z przemiennym rozszerzaniem się zasięgów (i występującą wówczas introgresją^[5]) oraz kurczeniem się (w efekcie izolacją)^[8]. Regionalne radiacje ewolucyjne wystąpiły we wszystkich trzech grupach (kladach) obejmujących przedstawicieli tego rodzaju w okresie ocieplenia klimatu między 25 a 20 milionami lat temu^[5].

Jako gatunek bazalny, siostrzany dla wszystkich pozostałych współczesnych świerków wskazywano świerk Brewera P. breweriana^[8]^[12] – wyraźnie odmienny pod względem genetycznym i morfologicznym^[5]. Rozszerzona analiza molekularna wykazała jednak, że jest on bazalny jedynie dla tzw. kladu III obejmującego w większości gatunki azjatyckie (świerk Brewera jest jego jedynym przedstawicielem w Ameryce Północnej). Wcześniej doszło do rozdzielenia i powstania kladu I obejmującego gatunki euroazjatyckie i kladu II z wszystkimi pozostałymi gatunkami północnoamerykańskimi^[5].

Homonimy taksonomiczne

Picea D. Don ex Loudon = Abies P. Miller^[4]

Podział rodzaju

Wykaz gatunków w podziale na trzy klady^[5]^[13]

Klad I – gatunki euroazjatyckie

Picea abies (L.) H.Karst. – świerk pospolity
Picea alcoquiana (H.J.Veitch ex Lindl.) Carrière – świerk dwubarwny
Picea asperata Mast. – świerk gruboigłowy, świerk chiński
Picea crassifolia Kom.
Picea glehnii (F.Schmidt) Mast. – świerk sachaliński
Picea jezoensis (Siebold & Zucc.) Carrière – świerk ajański
Picea koraiensis Nakai – świerk koreański
Picea koyamae Shiras. – świerk Koyamy, świerk japoński
Picea maximowiczii Regel ex Mast. – świerk Maksymowicza
Picea meyeri Rehder & E.H.Wilson
Picea obovata Ledeb. – świerk syberyjski
Picea omorika (Pancic) Purk. – świerk serbski
Picea orientalis (L.) Peterm. – świerk kaukaski
Picea retroflexa Mast.
Picea torano (Siebold ex K.Koch) Koehne – świerk szydlasty, świerk tygrysi

Klad II – gatunki północnoamerykańskie

Picea chihuahuana Martínez
Picea engelmannii Parry ex Engelm. – świerk Engelmanna
Picea glauca (Moench) Voss – świerk biały, świerk kanadyjski
Picea mariana (Mill.) Britton, Sterns & Poggenb. – świerk czarny
Picea pungens Engelm. – świerk kłujący, świerk srebrny
Picea rubens Sarg. – świerk czerwony
Picea sitchensis (Bong.) Carrière – świerk sitkajski

Klad III – gatunki azjatyckie i jeden północnoamerykański (P. breweriana)

Picea brachytyla (Franch.) E.Pritz. – świerk Sargenta
Picea breweriana S.Watson – świerk Brewera
Picea farreri C.N.Page & Rushforth
Picea likiangensis (Franch.) E.Pritz. – świerk likiangeński
Picea morrisonicola Hayata
Picea neoveitchii Mast. – świerk Veitcha
Picea purpurea Mast.
Picea schrenkiana Fisch. & C.A.Mey. – świerk Schrenka
Picea smithiana (Wall.) Boiss. – świerk himalajski
Picea spinulosa (Griff.) A.Henry
Picea wilsonii Mast. – świerk Wilsona

Incertae sedis i mieszańce międzygatunkowe

Ekologia

Rodzaj obejmuje rośliny dobrze adaptowane do niskich temperatur zarówno w okresie zimowym, jak i w sezonie wegetacyjnym. Świerki potrafią rozwijać się w warunkach skróconego sezonu wegetacyjnego, nawet jeśli trwa on tylko przez 5–6 tygodni w roku. Na obszarach w południowej części zasięgu rodzaju występują gatunki związane z chłodnym klimatem górskim lub kształtowanym przez zimne wody oceaniczne i cechującym się dużym zachmurzeniem. Wiele gatunków świerków tworzy cieniste i w takich wypadkach ubogie gatunkowo lasy. Zwłaszcza w warunkach uprawy plantacyjnej świerki tworzą zbiorowiska o skrajnie ubogim zróżnicowaniu gatunkowym, podczas gdy w lasach naturalnych, mimo panowania świerka i silnego zacienienia, różnorodne gatunki zasiedlają luki i płaty o zróżnicowanej strukturze przestrzennej i wiekowej drzewostanu^[8].

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
↑ Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Pinales : Pinaceae, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28] (ang.).
↑ M.J.M.M.J.M. Christenhusz M.J.M.M.J.M. i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
↑ ^a ^b Index Nominum Genericorum. [dostęp 2009-02-22].
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j Jared D.J.D. Lockwood Jared D.J.D. i inni, A new phylogeny for the genus Picea from plastid, mitochondrial, and nuclear sequences, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 69 (3), 2013, s. 717–727, DOI: 10.1016/j.ympev.2013.07.004, PMID: 23871916 [dostęp 2022-06-13] (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 48. ISBN 0-333-73003-8.
↑ ^a ^b David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 714-715, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Aljos Farjon, Denis Filer: An Atlas of the World's Conifers: An Analysis of Their Distribution, Biogeography, Diversity, and Conservation Status. BRILL, 2013, s. 25-26. ISBN 978-9004211803.
↑ ZbigniewZ. Mirek ZbigniewZ. i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 130, ISBN 978-83-62975-45-7 .
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Włodzimierz Seneta: Drzewa i krzewy iglaste. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1987, s. 276-283. ISBN 83-01-05225-2.
↑ YingY. Lu YingY. i inni, Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes, „PLOS One”, 9 (9), 2014, e107679, DOI: 10.1371/journal.pone.0107679, PMID: 25222863, PMCID: PMC4164646 [dostęp 2022-06-13] (ang.).
↑ Jin-HuaJ.H. Ran Jin-HuaJ.H., Xiao-XinX.X. Wei Xiao-XinX.X., Xiao-QuanX.Q. Wang Xiao-QuanX.Q., Molecular phylogeny and biogeography of Picea (Pinaceae): Implications for phylogeographical studies using cytoplasmic haplotypes, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 41 (2), 2006, s. 405–419, DOI: 10.1016/j.ympev.2006.05.039 [dostęp 2022-06-13] (ang.).
↑ Picea. [w:] The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2019-09-16].

Linki zewnętrzne

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).

[apweb-2] Peter F.P.F. Stevens Peter F.P.F., Pinales : Pinaceae, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28] (ang.).

[christenhusz2011-3] M.J.M.M.J.M. Christenhusz M.J.M.M.J.M. i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).

[A-4] Index Nominum Genericorum. [dostęp 2009-02-22].

[Lockwood-5] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h ⁱ ^j Jared D.J.D. Lockwood Jared D.J.D. i inni, A new phylogeny for the genus Picea from plastid, mitochondrial, and nuclear sequences, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 69 (3), 2013, s. 717–727, DOI: 10.1016/j.ympev.2013.07.004, PMID: 23871916 [dostęp 2022-06-13] (ang.).

[philips-6] Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 1. Trees and shrubs. London: Macmillan, 2002, s. 48. ISBN 0-333-73003-8.

[mabb-7] David J.D.J. Mabberley David J.D.J., Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 714-715, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200 .

[farjon_2013-8] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Aljos Farjon, Denis Filer: An Atlas of the World's Conifers: An Analysis of Their Distribution, Biogeography, Diversity, and Conservation Status. BRILL, 2013, s. 25-26. ISBN 978-9004211803.

[checklist-9] ZbigniewZ. Mirek ZbigniewZ. i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 130, ISBN 978-83-62975-45-7 .

[seneta_1987-10] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f Włodzimierz Seneta: Drzewa i krzewy iglaste. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1987, s. 276-283. ISBN 83-01-05225-2.

[11] YingY. Lu YingY. i inni, Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes, „PLOS One”, 9 (9), 2014, e107679, DOI: 10.1371/journal.pone.0107679, PMID: 25222863, PMCID: PMC4164646 [dostęp 2022-06-13] (ang.).

[12] Jin-HuaJ.H. Ran Jin-HuaJ.H., Xiao-XinX.X. Wei Xiao-XinX.X., Xiao-QuanX.Q. Wang Xiao-QuanX.Q., Molecular phylogeny and biogeography of Picea (Pinaceae): Implications for phylogeographical studies using cytoplasmic haplotypes, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 41 (2), 2006, s. 405–419, DOI: 10.1016/j.ympev.2006.05.039 [dostęp 2022-06-13] (ang.).

[tpl-13] Picea. [w:] The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2019-09-16].

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]