Wikipedia

Skorpiony

Skorpiony (Scorpiones) – rząd pajęczaków, obejmujący ponad 2000 opisanych gatunków. Występują od tropików i subtropików po część cieplejszej strefy umiarkowanej, od stref pływów po wysokie góry. Zdolne do hibernacji lub estywacji. Drapieżne. Mają prosomę nakrytą karapaksem, nogogłaszczki zakończone szczypcami, 4 pary odnóży krocznych oraz segmentowany odwłok, podzielony na szerszy przedodwłok i węższy zaodwłok. Przedodwłok wyposażony jest w wieczko płciowe, grzebienie i płuca blaszkowate, a zaodwłok zakończony jest telsonem z kolcem jadowym. Samice są żyworodne i opiekują się potomstwem, przynajmniej do pierwszej wylinki. Znane są gatunki zdolne do partenogenezy. Niektóre gatunki tworzą grupy rodzinne. W zapisie kopalnym znane od syluru i uznawane za pierwsze pajęczaki, które skolonizowały ląd.

Skorpiony
Scorpiones[1]
Latreille, 1817
Okres istnienia: sylur–dziś
443.8/0
443.8/0
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Podtyp

szczękoczułkowce

Gromada

pajęczaki

Rząd

skorpiony

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Hasło w Wikisłowniku

Budowa

edytuj
 
Budowa zewnętrzna skorpiona. Niebieski – odnóża głowowe: P – nogogłaszczki, C – szczękoczułki. Ciemnozielony – prosoma: O – oczy. Jasnozielony – odnóża kroczne: Ta – stopa, Ti – goleń, Fe – udo, Co – biodro. Żółty – przedodwłok. Różowy – zaodwłok. T (czerwony) – telson
 
Spód ciała skorpiona: wyraźnie widoczne grzebienie, a przed nimi parzyste wieczko płciowe

Współczesne skorpiony osiągają długość ciała od 8,49 mm u dorosłych samców Typhlochactas mitchelli[a][2] do ponad 200 mm u skorpiona cesarskiego[3], Hadogenes troglodytes[4] i niektórych z rodzaju Heterometrus. W Księdze rekordów Guinnessa jako największego współczesnego skorpiona odnotowano Heterometrus swammerdami o długości około 23 cm[3]. Długość wymarłych Brontoscorpio anglicus i Praearcturus gigas oszacowano na blisko metr[5]. Masa współczesnych gatunków dochodzi do 50 g u ciężarnych samic skorpiona cesarskiego[4].

W ciele skorpiona można wyróżnić dwie tagmy: prosomę (głowotułów) i opistosomę (odwłok), przy czym na tę ostatnią składają się mesosoma (przedodwłok) i metasoma (zaodwłok)[6][4]. W wielu miejscach oskórka (np. na szczypcach nogogłaszczków) znajdują podłużne wyniosłości zwane kilami lub żeberkami (carinae)[6].

Prosoma

edytuj

Prosomę buduje akron i 6 segmentów ciała (od III do VIII[b]). Z wierzchu jest całkowicie nakryta karapaksem. Mniej więcej pośrodku grzbietowej części karapaksu znajduje się para oczu środkowych, a wzdłuż jego krawędzi przednio-bocznych rozmieszczone oczy boczne – po każdej stronie jest ich od 0 do 6 i niekiedy po jednej stronie jest o jedno oko więcej niż po drugiej[6]. Niektóre taksony wymarłe miały oczy boczne złożone[7], u współczesnych wszystkie są pojedyncze[6]. Spód prosomy, pomiędzy odnóżami, przykrywa sternum o różnorodnym kształcie[6].

Na pierwszym segmencie prosomy osadzone są trójczłonowe i zakończone szczypcami szczękoczułki, a na kolejnym sześcioczłonowe i również zakończone szczypcami nogogłaszczki. Kolejne człony nogogłaszczek to: biodro, krętarz, udo, rzepka, goleń i stopa. Goleń tworzy nasadę szczypców oraz ich nieruchomy palec, natomiast stopa to palec ruchomy[6][4]. Nogogłaszczki służą chwytaniu ofiary, obronie, walce między samcami oraz przytrzymywaniu samicy, a dzięki licznym trichobotriom pełnią też funkcje zmysłowe[4].

Cztery pary odnóży krocznych osadzone są na segmentach od V do VIII, każda składa się z biodra, krętarza, uda, rzepki, goleni i dwuczłonowej stopy (basitarsus i telotarsus) zwieńczonej apotelem, który wyposażony jest w pazurek środkowy (dactylus) i dwa boczne (ungues)[6]. Endyty bioder dwóch początkowych par (gnathocoxae) służą żuciu i wraz z biodrami nogogłaszczków i szczękoczułkami budują przedsionek gębowy[4].

Opistosoma

edytuj

Dziewiąty segment ciała występuje tylko w rozwoju zarodkowym. Później opistosoma jest złożona z dwunastu segmentów[4].

Przedodwłok jest szerszy i (z wyjątkiem embrionów) 7-segmentowy, a ostatni jego segment zwęża się ku węższemu zaodwłokowi. Każdy segment przedodwłoku ma na stronie grzbietowej płytkę zwaną tergum, a segmenty od trzeciego do siódmego mają też płytki na stronie brzusznej – sternity (niektóre gatunki kopalne miały jednak więcej niż 5 sternitów[7]). Na pierwszym segmencie, pośrodku od strony brzusznej (u podstawy grzebieni) znajduje się parzyste wieczko płciowe, pod którym znajdują się ujścia otworów płciowych[6][4]. Na drugim segmencie przeodwłoka znajduje się para grzebieni, które są narządami zmysłów charakterystycznymi tylko dla skorpionów. Każdy składa się z 3 blaszek (lamelli) krawędziowych i różnej liczby blaszek środkowych (czasem nieobecnych) i zębów[6]. Położone na nich włoski pełnią funkcję mechano– i chemoreceptorów. Na segmentach od trzeciego do szóstego znajdują się połączone z płucami blaszkowatymi przetchlinki. Zarówno wieczka, grzebienie jak i płuca są przekształconymi odnóżami[4].

Zaodwłok składająca się z pięciu segmentów, oraz telsona, który nie jest rozważany jako regularny segment. Na końcu V segmentu znajduje się odbyt. Telson dzieli się na bulwowaty vesiculus i igłowaty kolec jadowy (aculeus)[6]. We wnętrzu telsonu znajduje się para gruczołów jadowych, uchodzących wspólnie na kolcu[4].

Budowa wewnętrzna

edytuj
 
Skorpion włoski w świetle ultrafioletowym
 
Endosternum Palamnaeus indus. Widok grzbietowy
 
Endosternum Palamnaeus indus. Widok brzuszny

Ciało skorpiona pokrywa wielowarstwowy oskórek. W jego warstwie hialinowej, ale też w mezokutykuli znajdują się β-karbolina i 7-hydroksy-4-metylokumaryna. Związki te powodują niebieskozieloną fluoryzację oskórka pod wpływem promieniowania UV[8], a efekt ten zachowuje się również w skamieniałościach[4]. Fluoryzują również wylinki, podczas gdy świeżo wyliniałe skorpiony odzyskują pełną zdolność fluoryzacji dopiero po około 2 dobach[6]. Funkcja tego zjawiska pozostaje nieznana. Nie wykazano, by skorpiony reagowały na fluoryzacje innych osobników[9]. Inne hipotezy obejmują wabienie zdobyczy[8] lub pozostałość ewolucyjną po dziennych przodkach, u których pełniłaby rolę ochrony przed słońcem[10].

Oprócz szkieletu zewnętrznego w ciele skorpiona występuje charakterystyczny szkielet wewnętrzny. Jedną z jego części jest para entapofiz, wyrastająca ku tyłowi z epistomu i przypominająca tentorium. Kolejną chrząstkopodobny endosternit o zanikłej budowie metamerycznej[11]. Leży on skośnie w tyle prosomy, w obrysie jest trójkątny i ma kilka parzystych wyrostków. Łączy się on z mięśniową przeponą dzielącą hemocel na część prosomalną i opistosomalną[11][12]. Na układ mięśniowy składa się co najmniej 150 opisanych mięśni[6], a także ścięgna i więzadła[11].

Układ nerwowy jest skoncentrowany w prosomie. Od mózgu, powstałego z połączonych przedmóżdża i zamóżdża, odchodzą nerwy oczne, szczękoczułkowe i stomodealne[4]. Zwój podprzełykowy powstaje ze złączonych 9 zwojów brzusznych: 5 prosomy i 4 mezosomy, a z mózgiem łączy się obrączką okołoprzełykową[4][13].

Oczy skorpionów mają pojedynczą warstwę komórek pigmentowych. Środkowe różnią się od bocznych powstawaniem z dwóch warstw podskórka i obecnością ciała szklistego. Oprócz oczu fotoreceptory znajdują się też w oskórku zaodwłoka[6]. Do wykrywania dźwięków i ruchów powietrza służą trichobotria rozmieszczone na nogogłaszczkach. Mechanorecepcji służą też narządy szczelinowe na stopach[4]. Liczne mechano- i chemoreceptory znajdują się na grzebieniach[4][6].

Układ pokarmowy składa się z przedsionka gębowego, gdzie pokarm jest wstępnie trawiony, gardzieli, której skurcze go zasysają, żołądka oraz jelita z licznymi uchyłkami, w których zachodzi dalsze trawienie i wchłanianie[4].

Otwarty układ krwionośny skorpionów cechuje złożona sieć naczyń tętniących. W świetle niektórych z nich biegną nerwy. Narządami oddechowymi są położone w segmentach III-VI opistosomy 4 pary płuc blaszkowatych. Blaszki są cienkościenne i umożliwiają dyfuzję tlenu do krążącej w ich świetle hemolimfy[4].

Narządami wydalniczymi są uchodzące na biodrach odnóży krocznych III pary gruczoły biodrowe, położone na granicy jelita środkowego i tylnego 2 pary cewek Malpighiego oraz nefrocyty[4].

Rozród i rozwój

edytuj
 
Ciężarna samica
 
Samica skorpiona karpackiego z 10-dniowymi młodymi

Skorpiony są rozdzielnopłciowe, a niektóre mogą się rozmnażać przez partenogenezę. Samce składają na podłożu spermatofor, na który naprowadzają samicę. Zapłodnienie następuje w jajowodzie. Rozwój zarodkowy trwa 3–18 miesięcy, a embriony wytwarzają 2 błony płodowe: surowiczą i owodnię[4]. W przeciwieństwie do większości pajęczaków skorpiony są żyworodne[14]. Ich jaja są ubogie w żółtko, bruzdkują częściowo tarczowo, a zarodki odżywiają się poprzez "łożysko" w specjalnych uchyłkach macicy[13][4].

Przed porodem samica unosi przód ciała i składa pod nim, w pobliżu wieczka płciowego, nogogłaszczki i dwie początkowe pary odnóży formując "koszyczek". Następnie wieczko unosi się i młode opuszczają pojedynczo otwór płciowy. Wkrótce potem młode wspinają się na grzbiet matki. Liczba młodych w miocie wynosi od 3 do 110. Samice niektórych gatunków mogą wydać 3–5 miotów po pojedynczej inseminacji, dzięki przechowywaniu plemników wtopionych w tkankę gruczołową ich dróg rodnych[14].

Młode pozostają na grzbiecie samicy do pierwszej wylinki (5 do 30 dni) i w tym czasie są przez samicę karmione. Później zwykle rozchodzą się i same zdobywają pokarm. W przypadku gatunków wykazujących zachowania społeczne (tworzących grupy rodzinne) młode mogą jednak pozostawać z samicą i innymi dorosłymi dużo dłużej[14][15], np. u skorpiona cesarskiego młode są karmione zarówno przez samce i samice nawet do 18 miesięcy[15]. Cały rozwój pozazarodkowy trwać może od 7 do 85 miesięcy, a długość życia sięgać od 4 do 25 lat[14].

Ekologia i występowanie

edytuj

Pajęczaki te występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy[4][16]. Zamieszkują głównie tropiki, subtropiki i część cieplejszej strefy umiarkowanej[13]. Na półkuli północnej najliczniejsze są w strefie subtropikalnej, a naturalnie sięgają na północ do 50° N (Paruroctonus boreus w kanadyjskiej Albercie)[16]. Dalej na północ (nieco powyżej 51° N) występuje populacja Euscorpius flavicaudis – zawleczony w latach 60’ XIX wieku do Sheerness w Anglii, stworzył tam 5 kolonii[17][18]. Inne miejsca w które skorpiony zostały zawleczone przez człowieka to m.in. Nowa Zelandia, Japonia i niektóre wyspy Oceanii[16].

Skorpiony zasiedlają szerokie spektrum habitatów. Spotkać je można na pustyniach, wśród skał, w ściółce, pod korą, w koronach drzew lasów tropikalnych, litoralu, strefach pływów, głębokich na 800 m jaskiniach oraz wysokich górach do 5500 m n.p.m.[4][16][19]. Gatunki pustynne wytrzymują temperaturę 50 °C i utratę wody na poziomie 30%. Gatunki przeżywające pod śniegiem i wysokogórskie potrafią zapadać w hibernację[4]. Inne zdolne są do estywacji[3].

Ewolucja

edytuj
 
Brontoscorpio – wizja artystyczna i porównanie rozmiarów z człowiekiem

Zapis kopalny skorpionów należy do najbardziej kompletnych spośród pajęczaków[7] i uznawane są one za pierwsze pajęczaki, które skolonizowały ląd[13]. Najstarsze ich skamieniałości pochodzą z syluru, sprzed ponad 430 milionów lat, i są to również najstarsze szczątki pajęczaków[20]. W sumie znanych jest ponad 100 gatunków fosylnych skorpionów, z czego zdecydowana większość pochodzi z paleozoiku[7]. Przedmiotem kontrowersji pozostaje środowisko życia paleozoicznych skorpionów[20]: wielu autorów uważa, że były to zwierzęta głównie morskie. Świadczyć o tym ma m.in. znajdywanie ich szczątków w osadach morskich oraz występowanie skrzeli. Związany z tym jest pogląd o niezależnej kolonizacji lądu przez skorpiony i pozostałe pajęczaki oraz o bliższym pokrewieństwie skorpionów z podobnymi budową wielkorakami. Współczesne analizy niektórych skamieniałości uważanych wcześniej za morskie, wskazują z większym prawdopodobieństwem na ich lądowy tryb życia[21][7]. U żadnych skorpionów nie znaleziono struktur, które można by jednoznacznie zinterpretować jako skrzela[7], a u wcześniej opisanego jako morski Palaeoscorpius devonicus wykryto narządy, które mogą być płucotchawkami. Według autorów redeskrypcji został on raczej spłukany do morza niż je zasiedlał[21]. Z drugiej strony opisany w 2015 Eramoscorpius brucensis jest według autorów gatunkiem wodnym, wychodzącym na płycizny lub odsłonięty ląd jedynie celem zrzucenia wylinki. Struktury oddechowe u paleozoicznych skorpionów są rzadko zachowane, a najstarsze okazy, które niewątpliwie miały płucotchawki pochodzą z wczesnego karbonu[20].

Na relacje siostrzane pomiędzy skorpionami a pozostałymi pajęczakami (Tetrapulmonata) wskazują prace filogenetyczne z 2010 i 2014 roku[22][23]. Prace z 2006 i 2008 wykazały liczne podobieństwa pomiędzy płucotchawkami skorpionów i innych pajęczaków, wskazując, że mogą to być narządy homologiczne. Oznaczałoby to, że wspólny przodek skorpionów i pajęczaków był zwierzęciem przystosowanym do lądowego trybu życia[24][25][21]. Nie wyklucza się też, że niektóre skorpiony mogły być wtórnie wodne, np. Waeringoscorpio[26].

Systematyka

edytuj
 
Hadogenes troglodytes z rodziny Hormuridae
 
Skorpion cesarski z rodziny Scorpionidae
 
Centruroides vittatus z rodziny Buthidae
 
Anuroctonus pococki z rodziny Chactidae
 
Hadrurus arizonensis z rodziny Caraboctonidae

Do 2011 opisano około 2070 gatunków skorpionów z około 240 rodzajów[27]. Jako pierwszy analizy kladystycznej wyższych rangą taksonów skorpionów dokonał w 1989 roku Stockwell w swojej rozprawie doktorskiej, która nie została jednak opublikowana[28]. Szczegółową analizę filogenetyczną Orthosternina, jedynego współczesnego infrarzędu, opublikowali w 2003 roku Soleglad i Fet, proponując nową klasyfikację tej grupy. Klasyfikacja ta była później modyfikowana na podstawie kolejnych analiz[29]. W 2005 Prendini i Wheeler skrytykowali pracę Soleglada i Feta i wprowadzili liczne zmiany w systematyce, jednak bez przeprowadzania własnych badań[30]. Krok ten jeszcze w tym samym roku skrytykowali Fet i Soleglad, przywracając poprzedni układ[28]. W 2011 ukazało się specjalne wydanie „Zootaxa” poświęcone bioróżnorodności zwierząt, w którym autorem rozdziału o skorpionach został Prendini. Oparł on klasyfikację grup wymarłych na pracy Feta i innych z 2000, a Orthosternina na wspomnianej pracy jego i Wheelera[27].

Systematyka skorpionów według Prendiniego (2011)[27]:

Systematyka Orthosterni według Feta i Soleglada (2005)[28]:

Systematyka skorpionów według BioLib.cz (2016)[31]:

Skorpiony w kulturze

edytuj

W krajach północnoafrykańskich, gdzie skorpiony są dość powszechne, mieszkańcy zabezpieczają swoje domy przed tymi zwierzętami układając dookoła domu krąg z gładkich płytek. Skorpiony nie potrafią bowiem pokonywać gładkich pionowych powierzchni[32].

Uwagi

edytuj
  1. ↑ Możliwe, że Typhlochactas sylvestris jest mniejszy. Wymiary jedynego znanego okazu tego gatunku określono na 11,05 mm, jednak mogą być zawyżone wskutek wliczenia w długość rozdętych błon międzysegmentalnych
  2. ↑ Segmenty I i II nie występują, jednak odpowiadające im odcinki układu nerwowego wchodzą w skład zwoju prosomalnego

Przypisy

edytuj
  1. ↑ Scorpiones, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. ↑ W. David Sissom. Typhlochactas mitchelli, a new species of eyeless, montane forest litter scorpio n from northeastern Oaxaca, Mexico (Chactidae, Superstitioninae, Typhlochactini). „Journal of Arachnology”. 16, s. 365-371, 1988. 
  3. ↑ a b c Manny Rubio: Scorpions: Everything About Purchase, Care, Feeding, and Housing. Barron's, 2000, s. 26–27. ISBN 978-0-7641-1224-9.
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w Marek Żabka: rząd: skorpiony – Scorpionida. W: Zoologia: Stawonogi. T. 2, cz. 1. Szczękoczułkopodobne, skorupiaki. Czesław Błaszak (red. nauk.). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2011. ISBN 978-83-01-16568-0.
  5. ↑ W. David Sissom: Systematics, Biogeography and Paleontology. W: Gary A. Polis: Biology of Scorpions. Stanford, Kalifornia: Stanford University Press, 1990.
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m n John T. Hjelle: Anatomy and Morphology. W: Gary A. Polis: Biology of Scorpions. Stanford, Kalifornia: Stanford University Press, 1990.
  7. ↑ a b c d e f J.A. Dunlop, O.E. Tetlie, L. Prendini. Reinterpretation of the Silurian scorpion Proscorpius osborni (Whitfield): integrating data from Palaeozoic and recent scorpions. „Palaeontology”. 51, s. 303–320, 2008. 
  8. ↑ a b Ravi A. Wankhede, Extraction, Isolation, Identification and Distribution of Soluble Fluorescent Compounds from the Cuticle of Scorpion ( Hadrurus arizonensis), A thesis submitted to the Graduate College of Marshall University, Marshall University, 2004.
  9. ↑ Andrea M. Jordan, Can scorpions detect fluorescing scorpions?, The Department of Zoology, University of Oklahoma, 2010 [zarchiwizowane z adresu 2011-03-31].
  10. ↑ L.M. Frost, D.R. Butler, B. O’Dell, V. Fet: A coumarin as a fluorescent compound in scorpion cuticle. W: Scorpions 2001 In Memoriam Gary A. Polis. V. Fet, P.A. Selden (red.). Burnham Beeches, Bucks: British Arachnological Society, 2001, s. 363-368.
  11. ↑ a b c Jeffrey W. Shultz. Morphology of the prosomal endoskeleton of Scorpiones (Arachnida) and a new hypothesis for the evolution of cuticular cephalic endoskeletons in arthropods. „Arthropod Structure & Development”. 36, s. 77-102, 2007. 
  12. ↑ E.L. Jordan, P.S. Verma: Invertibrate Zoology. S. Chand & Company, 1963, s. 643-645.
  13. ↑ a b c d Czesław Jura: Bezkręgowce. Podstawy morfologii funkcjonalnej, systematyki i filogenezy. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 501-503.
  14. ↑ a b c d W.R. Lourenco: Reproduction in scorpions, with special reference to parthenogenesis. W: S. Toft, P.G. Henriksen, N. Scharff (red.): European Arachnology 2000: 19th European Colloquium of Arachnology, Aarhus, Denmark, 17-22.07.2000. Aarhus: Aarhus University Press, 2002, s. 71–85. ISBN 87-7934-001-6.
  15. ↑ a b Mark D. Irwin, John B. Stoner, Aaron M. Cobaugh (red.) Husbandry and Care of Terrestrial Invertebrates: Zookeeping: An Introduction to the Science and Technology. The University of Chicago Press, 2013, s. 368.
  16. ↑ a b c d Gary A. Polis: Ecology. W: Gary A. Polis: Biology of Scorpions. Stanford, Kalifornia: Stanford University Press, 1990.
  17. ↑ T.G. Benton. The life history of Euscorpius flavicaudis (Scorpiones, Chactidae). „Journal of Arachnology”. 19, s. 105–110, 1991. 
  18. ↑ T.G. Benton. The ecology of the scorpion Euscorpius flavicaudis in England. „Journal of Zoology”. 226 (3), s. 351–368, 1992. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1992.tb07484.x.. 
  19. ↑ Gordon Ramel: The Scorpions. [w:] The Earthlife Web [on-line]. [dostęp 2017-04-07].
  20. ↑ a b c Janet Waddington, David M. Rudkin, Jason A. Dunlop. A new mid-Silurian aquatic scorpion—one step closer to land?. „Biology Letters”. 11 (1), 2015. DOI: 10.1098/rsbl.2014.0815. 
  21. ↑ a b c Gabriele Kühl, Alexandra Bergmann, Jason A Dunlop, Jes Rust. Redescription and palaeobiology of Palaeoscorpius devonicus Lehmann, 1944 from the Lower Devonian Hunsrück Slate of Germany. „Palaeontology”. 55 (4), s. 775-787, 2012. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2012.01152.x. 
  22. ↑ J.C. Regier, J.W. Shultz, A. Zwick, A. Hussey, B. Ball, R. Wetzer, J.W. Martin, C.W. Cunningham. Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences. „Nature”. 463, s. 1079–1083, 2010. DOI: 10.1038/nature08742. 
  23. ↑ P.P. Sharma, S.T. Kaluziak, A.R. Pérez-Porro, V.L. González, G. Hormiga, W.C. Wheeler, G. Giribet. Phylogenomic interrogation of Arachnida reveals systemic conflicts in phylogenetic signal. „Mol. Biol. Evol.”. 31, s. 2963–2984, 2014. DOI: 10.1093/molbev/msu235. 
  24. ↑ G. Scholtz, C. Kamenez. The book lungs of Scorpiones and Tetrapulmonata (Chelicerata, Arachnida): evidence for homology and a single terrestrialisation event of a common arachnid ancestor. „Zoology (Jena)”. 109 (1), s. 2-13, 2006. 
  25. ↑ C. Kamenez, J.A. Dunlop, G. Scholtz, H. Kerp, H. Hass. Microanatomy of Early Devonian Book Lungs. „Biology Letters”. 4, s. 212-215, 2008. 
  26. ↑ M. Poschamann, J.A. Dunlop, C. Kamenez, G. Scholtz. The Lower Devonian scorpion Waeringoscorpio and the respiratory nature of its filamentous structures, with the description of a new species from the Westerwald area, Germany. „Palaontologische Zeitschrift”. 82, s. 418–436, 2008. 
  27. ↑ a b c L. Prendini, Order Scorpiones C.L. Koch, 1850, [w:] Z.-Q. Zhang (red.), Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness, „Zootaxa”, 3148, 2011, s. 115–117.
  28. ↑ a b c V. Fet, M.E. Soleglad. Contributions to scorpion systematics. I. On recent changes in high-level taxonomy. „Euscorpius”. 31, s. 1-13, 2005. 
  29. ↑ M.E. Soleglad, V. Fet. High-level systematics and phylogeny of the extant scorpions. „Euscorpius”. 11, s. 1–175, 2003. 
  30. ↑ L. Prendni, W. C. Wheeler. Scorpion higher phylogeny and classification, taxonomic anarchy, and standards for peer review in online publishing. „Cladistics”. 21 (5), s. 446-494, 2005. 
  31. ↑ order scorpions Scorpiones C.L. Koch, 1837. [w:] BioLib.cz [on-line]. [dostęp 2016-07-08].
  32. ↑ 21. Wiek, wydanie wrzesień 2009, ISSN 1896-4117, str. 10

Linki zewnętrzne

edytuj
Źródło: „https://pl.wikipedia.org/w/index.php?title=Skorpiony&oldid=74027653”