Therapsida

Therapsida Fossiel voorkomen: Vroeg-Perm - Holoceen (incl. zoogdieren)
Estemmenosuchus en Ivantosaurus
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia Stam: Chordata Onderklasse: Synapsida
Orde
Therapsida Broom, 1905
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Therapsida op Wikispecies
Portaal    Biologie

De Therapsida zijn een groep van synapsiden, waaronder de zoogdieren.

Definitie

In 1905 benoemde Robert Broom een superorde Therapsida. Dit was bedoeld als een parafyletische groep, die de zoogdieren niet omvatte. De naam is afgeleid van het Oudgrieks θήρ, thèr, "beest", en ἁψίς, apsis, "boog". Het thèr verwijst naar de zoogdieren, van oudsher gezien als de enige echte beesten, en de boog verwijst naar de beenbalk op de slaap. Naar moderne inzichten zijn parafyletische begrippen onlogisch omdat ze niet alle afstammelingen omvatten en de grens willekeurig getrokken wordt. De moderne fylogenie werkt met kladen, monofyletische afstammingsgroepen die wel alle afstammelingen omvatten. Die hebben ook het voordeel dat ze exact gedefinieerd kunnen worden.

In 2004 definieerde Rober Rafael Reisz een klade Therapsida als de groep omvattende Biarmosuchus tener en Homo sapiens, en alle soorten nauwer verwant aan Biarmosuchus en Homo dan aan Sphenacodon ferox, Ophiacodon uniformis of Varanops brevirostris.

Evolutie

De Therapsida zijn de zustergroep van de Sphenacodontidae binnen de Sphenacodontoidea. Omdat er sphenacodontiden bekend zijn uit het late Carboon moeten de therapsiden zich al tijdens die periode hebben afgesplitst. Het probleem is echter dat uit het Carboon noch het vroege Perm zekere therapside fossielen bekend zijn. Ze duiken plotseling op in het middelste Perm, na Olson's Gap. Everett Claire Olson zelf meende echter dat er in het Vroeg-Perm toch vormen te ontdekken waren, zoals Tetraceratops, die als vroege therapsiden moeten worden beschouwd. Alle kandidaten voor die rol zijn tegenwoordig echter sterk omstreden. Er lijkt dus een verborgen afstammingslijn te zijn van zo'n dertig miljoen jaar lang.

Op de grens van het vroege en middelste Perm deed zich een spectaculaire faunal turnover voor, een omwenteling van de levensgemeenschappen. De meeste basale Eupelycosauria verdwenen en werden vervangen door een explosie aan therapside groepen zoals de Biarmosuchia, Dinocephalia, Anomodontia, Gorgonopsia en Therocephalia. De Therapsida werden de dominante landdieren in een radiatie van duizenden nieuwe soorten, in allerlei vormen. Ze namen flink in grootte toe, werden vermoedelijk warmbloedig en gingen rechter op hun poten lopen.

Op het eind van het Perm deed zich de Perm-Trias-massa-extinctie voor. Negentig percent van de diersoorten op de planeet Aarde stierf uit. Ook de Therapsida kregen zware klappen. Hoewel de Dicynodontia en Cynodontia een belangrijke bijdrage aan de fauna bleven leveren, wonnen de Archosauromorpha gestaag terrein. Deze groep ontwikkelde parallel warmbloedigheid en het hoog op de poten staan. Op het eind van het Trias werden de Dinosauria dominant en de meeste Therapsida stierven uit; de Dicynodontia wisten wellicht te overleven tot in het Vroeg-Krijt. De Cynodontia waren zich echter gaan specialiseren in een nog openstaande niche: die van klein warmbloedig landdier. Ze "miniaturiseerden" naar de grootte en bouw van een spitsmuis. De Mammaliamorpha ontwikkelden een dichte vacht, een constante hoge lichaamstemperatuur, melkklieren, levendbarendheid, nachtzicht, een superieur gehoor en grote hersenen. Zo konden ze succesvol tijdens de Jura en het Krijt de planeet delen met de dinosauriërs.

Op het eind van het Krijt bleek de miniaturisering een zeer succesvolle evolutionaire strategie te zijn geweest. Op de Krijt-Paleogeengrens sloeg een grote meteoriet in en roeide alle grote dieren uit waaronder de dinosauriërs met uitzondering van de vogels. Dit massale uitsterven maakte de weg vrij voor een nieuwe bloei van de therapsiden, nog uitbundiger dan tijdens het vroege Perm. Het betrof de deelgroep van de zoogdieren, hoewel fossielen van een mogelijke basale cynodont die Chronoperates genoemd is, gevonden zijn in Paleocene lagen. De zoogdieren bevolkten niet alleen alle continenten maar kozen in de vorm van vleermuizen ook het luchtruim en koloniseerden tevens de zeeën. Het aantal soorten nam enorm toe en die werden ook heel divers in lichaamsbouw. Een recente ontwikkeling is dat één therapside soort, de moderne mens, zeer dominant geworden is. De mens is sommige andere therapsiden voor zijn voedsel gaan fokken als vee. De mens en zijn vee maken tegenwoordig de meerderheid uit van de planetaire biomassa aan landdieren zwaarder dan honderd gram.

Beschrijving

De eerste therapsiden waren middelgroot. Latere deelgroepen tonen een sterke variatie in lichaamsomvang. Batodonoides vanhouteni uit het Eoceen was zo'n 1,3 gram zwaar. De huidige blauwe vinvis kan ruim 130 ton halen en is dus honderd miljoen maal zwaarder.

De Therapsida toonden nieuwe gedeelde kenmerken, hun synapomorfieën. Mogelijke synapomorfieën zijn: de ontwikkeling van een trog in het slaapbeen die een richel schiep voor de aanhechting van de sluitspier van de kaak; de septomaxilla dringt tussen het neusbeen en het bovenkaaksbeen naar de buitenwand van de schedel; er zijn enkelvoudige hoektanden; de voorste tak van de praemaxilla is verlengd; het squamosum vormt geen overkappend deel meer van het schedeldak; er bevindt zich een trog in de ploegschaarbeenderen; het aantal tanden in het verhemelte vermindert zich; het venster tussen beide vleugelbeenderen sluit zich; het vierkantsbeen wordt klein.

Veel andere kenmerken zijn genoemd waarvan het echter onzeker is wanneer ze zich voor het eerst voordoen, zodat er meer sprake is van "trends". Het foramen tussen de wandbeenderen komt op een verheffing te liggen. Het os supratemporale gaat verloren. De hoektanden worden groter. Er ontwikkelt zich, zowel in de bovenkaken als onderkaken, een duidelijker onderscheid in bouw tussen snijtanden, hoektanden en meer achterste maxillaire of dentaire tanden. Het dentarium maakt een groter deel van de onderkaak uit. Het coronoïde komt helemaal op de binnenzijde van de onderkaak te liggen. Er bevinden zich richels op de buitenzijde van de teruggebogen beenplaat van het angulare. Het schoudergewricht en heupgewricht worden dieper. De kop van het dijbeen gaat meer naar binnen staan zodat de achterpoot verticaler staat. Het schouderblad wordt smaller. De intercentra tussen de ruggewervels vallen weg.

De meeste Therapsida zouden later de echte synapomorfieën weer verliezen maar de trends werden typisch geleidelijk verder voortgezet — wat natuurlijk ook de reden is dat men zo als zodanig identificeert.

Fylogenie

Een mogelijke evolutionaire stamboom van de Therapsida toont het volgende kladogram.

Therapsida	†Biarmosuchia †Eotitanosuchus Eutherapsida †Dinocephalia Neotherapsida  †Anomodontia Theriodontia  †Gorgonopsia Eutheriodontia  †Therocephalia Cynodontia  †Dvinia †Procynosuchidae Epicynodontia  †Thrinaxodon Eucynodontia †Cynognathus   †Tritylodontidae †Traversodontidae Probainognathia  †Trithelodontidae †Chiniquodontidae †Prozostrodon Mammaliaformes Mammalia ofwel zoogdieren

Literatuur

• R. Broom. 1905. "On the use of the term Anomodontia". Records of the Albany Museum 1(4): 266-269
• Robert R. Reisz, 2004, "Early Amniote Phylogeny and Nomenclature", First International Phylogenetic Nomenclature Meeting, Paris, Muséum National d’Histoire Naturelle, July 6-9, 2004 Under the auspices of the Académie des Sciences de Paris, Abstracts p. 25