Omatidio
Os omatidios[1] son as unidades das que se compón o ollo composto dos artrópodos, como insectos, crustáceos e miriápodos[2] Un omatidio contén un grupo de células fotorreceptoras rodeadas por células de sostén e células pigmentadas. A parte externa do omatidio está cuberta por unha córnea transparente. Cada omatidio está innervado por un feixe de axóns (que xeralmente consta de 6 a 9 axóns, dependendo do número de rabdómeros)[3], detecta a presenza ou ausencia de luz e nalgúns casos a cor e proporciona ao cerebro un elemento ou punto da imaxe (píxel). O cerebro forma unha imaxe conxunta a partir deses elementos de imaxe independentes. O número de omatidios do ollo depende do tipo de artrópodo e pode ser de só 5, como no isópodo antártico Glyptonotus antarcticus,[4] ou variar de só uns poucos nos primitivos Zygentoma a arredor de 30 000 en grandes libélulas anisópteras ou nalgunhas avelaíñas esfínxidas.[5]
Os omatidios son tipicamente hexagonais en sección transversal e aproximadamente dez veces máis longos que largos. O diámetro é maior na superficie, adelgazándose cara ao extremo interno. Na superficie exterior hai unha córnea, debaixo da cal hai un cono ou pseudocono cristalino (poden ser de varios tipos) que actúa enfocando máis a luz. A córnea e o pseudocono constitúen o 10% máis externo da lonxitude de todo o omatidio.
O 90% máis interno do omatidio contén de 6 a 9 (dependendo da especie) células fotorreceptoras (retinulares) longas e delgadas no caso dalgunhas boolboretas[6] a miúdo abreviadas co nome de "células R" na literatura e xeralmente numeradas, por exemplo de R1 a R9.[6] Estas "células R" empaquetan estreitamente o omatidio. A porción de células R no eixe central do omatidio forma unha orla de microvilosidades, que en conxunto se denominan en cada célula rabdómero, e á súa vez os rabdómeros de todas as células forman colectivamente unha especie de tubo transparente que serve de guía para a luz, chamado rabdoma. As microvilosidades do rabdoma oriéntanse perpendicularmente ao eixe lonxitudinal do omatidio, e os rabdómeros de células opostas adoitan ser paralelos. O rabdoma pode estenderse ata a base do cono cristalino da parte superior do ollo (nese caso o ollo chámase ollo de aposición) ou pode estar limitado só á parte inferior do omatidio (ollo de superposición).
Nos dípteros, o rabdoma está separado en sete rabdómeros independentes (hai en realidade oito, pero os dous rabdómeros centrais responsables da visión en cores sitúanse un enriba do outro), de modo que en cada omatidio se forma unha pequena imaxe de 7 píxeles invertida. Simultaneamente, os rabdómeros en omatidios adxacentes están aliñados de modo que o campo de visión dentro dun omatidio é o mesmo que entre omatidios. A vantaxe desta disposición é que o mesmo eixe visual é varrido desde unha área meirande dos ollos, incrementando así a sensibilidade nun factor de sete, sen incrementar o tamaño do ollo ou reducir a súa agudeza. Conseguir isto requiriu a reconexión do ollo de maneira que os feixes de axóns queden xirados 180 graos (reinvertidos), e cada rabdómero estea unido cos dos seis omatidios adxacentes que comparten o mesmo eixe visual. Así, ao nivel da lámina (o primeiro centro de procesamento óptico do cerebro do insecto) os sinais entran exactamente da mesma maneira que no caso dun ollo composto de aposición normal, pero a imaxe é mellorada. Esta disposición visual coñécese como superposición neural.[7]
Como unha imaxe dun ollo composto se crea a partir de elementos de imaxe independentes producidos polos omatidios, é importante que os omatidios reaccionen só á parte da escena visual que está directamente diante deles. Para impedir que a luz que entra nun determinado ángulo sexa detectada polo omatidio no que entrou, ou por calquera dos omatidios veciños, existen seis células pigmentadas. As células pigmentadas tapizan o exterior de cada omatidio. Cada célula pigmentada está situada no ápice dos hexágonos e así tapiza o exterior dos tres omatidios. A luz que entra nun certo ángulo pasa a través da delgada sección transversal da célula fotorreceptora, e só hai unha pequena posibilidade de que sexa exicitada, e é absorbida pola célula pigmentada, antes de que poida entrar nun omatidio veciño. En moitas especies, en situacións de baixa intensidade luminosa, retírase o pigmento, así que a luz que entra no ollo podería ser detectada por calquera dos varios omatidios. Isto mellora a detección de luz, pero diminúe a resolución.
O tamaño dos omatidios varía segundo especie, pero oscila entre os 5 e os 50 micrómetros. Os rabdomas que conteñen poden ter unha sección transversal pequena de só 1.x micrómetros (a categoría de "pequena" asígnase nalgúns estudos cando a sección transversal é de menos de 2 micrómetros).[8] Unha matriz de microlentes pode considerarse como unha analoxía elemental biomimética dun omatidio.
Notas
[editar | editar a fonte]- ↑ Dicionario Digalego omatidio Arquivado 24 de xuño de 2018 en Wayback Machine.
- ↑ Muller, C; Sombke, A; Rosenberg, J (2007). "The fine structure of the eyes of some bristly millipedes (Penicillata, Diplopoda): Additional support for the homology of mandibulate ommatidia". Arthropod Structure & Development 36 (4): 463–76. doi:10.1016/j.asd.2007.09.002.
- ↑ Land, Michael F. and Nilsson, Dan-Eric. Animal Eyes, Second Edition. Oxford University Press, 2012. p. 162. ISBN 978-0-19-958114-6.
- ↑ Meyer-Rochow, Victor Benno. "The divided eye of the isopod Glyptonotus antarcticus: effects of unilateral dark adaptation and temperature elevation". Proceedings of the Royal Society of London B215: 433–450.
- ↑ Common, I. F. B. (1990). Moths of Australia. Brill. p. 15. ISBN 978-90-04-09227-3.
- ↑ 6,0 6,1 Briscoe, A. D. (2008). "Reconstructing the ancestral butterfly eye: Focus on the opsins". Journal of Experimental Biology 211 (11): 1805–13. PMID 18490396. doi:10.1242/jeb.013045.
- ↑ Land, Michael F. and Nilsson, Dan-Eric. Animal Eyes, Second Edition. Oxford University Press, 2012. pp. 163-164. ISBN 978-0-19-958114-6.
- ↑ Land, Michael F. (1997). "Visual Acuity in Insects". Annual Review of Entomology 42: 147–77. PMID 15012311. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.147.
