Complexo captador de luz

(Redirección desde «Complexo antena»)

Un complexo captador de luz ou complexo antena consta de varios cromóforos[1] que son complexas subunidades proteicas que poden ser parte dun complexo moi longo dun fotosistema, a unidade funcional da fotosíntese. Utilízanos as plantas, algas e bacterias fotosintéticas para captar unha maior cantidade da luz que incide na planta que a que sería captada polo centro de reacción fotosintético en solitario. A luz que capturan os cromóforos é capaz de excitar moléculas desde o seu estado fundamental a un estado de maior enerxía, chamado estado excitado.[1] Este estado excitado dura pouco tempo.[1]

Os complexos captadores de luz encóntranse nunha ampla variedade de especies fotosintéticas, sen homoloxía entre os principais grupos.[2] Os complexos constan de proteínas e pigmentos fotosintéticos e rodean un centro de reacción fotosintético para enfocar a enerxía, obtida dos fotóns absorbidos polo pigmento, cara ao centro de reacción usando a transferencia de enerxía de resonancia de Förster.

Función

editar

A fotosíntese é un proceso onde se absorbe ou capta a luz por complexos de proteínas pigmentos que poden converter a luz do sol en enerxía.[1] A absorción dun fotón de luz por unha molécula ten lugar cando os complexos de proteína-pigmento captan a luz solar orixinando a excitación electrónica que pasa ao centro de reacción, onde ten lugar o proceso de separación de carga[1] cando a enerxía do fotón capturado conincide cunha transición electrónica. O destino desa excitación pode ser a volta ao estado fundamental ou outro estado electrónico da mesma molécula. Cando a molécula excitada ten unha molécula veciña moi próxima, a enerxía de excitación pode transferirse tamén, por medio de interaccións electromagnéticas, dunha molécula a outra. Este proceso chámase transferencia de enerxía de resonancia e a velocidade depende fortemente da distancia entre as moléculas doantes de enerxía e as aceptoras. Antes de que un fotón excitado poida transicionar de novo ao estado fundamental, a enerxía debe ser captada. Esta excitación transfirese entre cromóforos, desde onde se cede ao centro de reacción.[1] Os complexos captadores de luz teñen os seus pigmentos especificamente situados para optimizar esta velocidade.

Nas bacterias púrpuras

editar

As bacterias púrpuras son un tipo de organismo fotosintético cun compleo captador de luz que consta de dos compleos proteína-pigmento denominados LH1 e LH2.[3] Dentro da membrana fotosintética estes dous complexos difiren no modo en que están arranxados.[3] Os complexos LH1 rodean o centro de reacción, mentres que os compleos LH2 están dispostos arredor dos complexos LH1 e do centro de reacción en posición periférica.[3] As bacterias púrpuras usan bacterioclorofilas e carotenoides para recoller a enerxía da luz. Estas proteínas están dispostas en ringleira creando un cilindro que abrangue todo o grosor da membrana.[4][5]

Nas bacterias verdes

editar
Artigo principal: Clorosoma.

As bacterias verdes do xofre e algunhas Chloroflexia usan complexos elipsoidais chamados clorosomas para capturar a luz e posúen unha bacterioclorofila verde.[6] O clorosoma contén agregados con forma de bastón de bacterioclorofila c (BChl c) con proteínas incrustadas en lípidos que as rodean.[6] Os clorosomas encóntranse fóra da membrana que cobre o cenro de reacción.[6]

Nas cianobacterias e plantas

editar

As clorofilas e carotenoides son importantes nos complexos captadores de luz presentes nas plantas. A clorofila b é case idéntica á clorofila a, excepto por un grupo formilo en lugar dun grupo metilo. Esta pequena diferenza fai que a clorofila b absorba a luz cunha lonxitude de onda entre 400 e 500 nm máis eficientemente. Os carotenoides son moléculas orgánicas lineares longas nas que alternan os enlaces simples e dobres en toda a súa lonxitude. Tales moléculas chámanse polienos. Dous exemplos de carotenoides son o licopeno e o β-caroteno. Estas moléculas tamén absorben luz máis eficientemente no rango dos 400–500 nm. Debido á súa rexión de absorción, os carotenoides teñen cores vermellas e amarelas e proporcionan a maioría desas cores presentes nos froitos e moitas flores.

As moléculas de carotenoides tamén realizan unha función protectora, xa que suprimen os danos das reaccións fotoquímicas, en particular as que inclúen o oxíxeno, que pode causar a exposición á luz. As plantas que carecen de carotenoides morren rapidamente ao expoñerse ao oxíxeno e á luz.

Ficobilisoma

editar
Artigo principal: Ficobilisoma.
 
Disposición esquemática das subunidades proteicas nun ficobilisoma.

O complexo captador de luz con forma de antena das cianobacterias, glaucocistófitas e algas vermellas coñécese como ficobilisoma, o cal está composto de pigmentos tetrapirrólicos lineares. Os complexos proteína-pigmento denomindos R-ficoeritrina teñen forma de bastón e constitúen os bastóns e a parte central do ficobilisoma.[6] Ás algas que viven a un metro ou máis de profundidade no mar chégalles pouca luz, xa que a luz é absorbida pola auga. Os pigmentos, como as ficocianobilinas e as ficoeritrobilinas, son os cromóforos que se unen por medio dun enlace covalente tioéter ás súas apoproteínas en residuos de cisteína. A apoproteína co seu cromóforo denomínase ficocianina, ficoeritrina e aloficocianina, respectivamente. A miúdo aparecen formando hexámeros de subunidades α e β (α3β3)2. Aumentan a cantidade e ventá espectral da absorción de luz e enchen o "baleiro verde" (na absorción de luz), que ocorre nas plantas superiores.[7]

O arranxo xeométrico dun ficobilisoma é moi elegante e ten como resultado unha eficiencia do 95% de transferencia de enerxía. Hai un núcleo central de aloficocianina, que se sitúa sobre un centro de reacción fotosintético. Hai subunidades de ficocianina e ficoeritrina que radian deste centro como finos tubos. Isto incrementa a área superficial da sección que absoorbe os electróns e axuda a enfocar e concentrar a enerxía da luz no centro de reacción nunha clorofila. A enerxía transfírese de electróns excitados absorbidos por pigmentos nas subunidades de ficoeritrina na periferia destas antenas e chega ao centro de reacción en menos de 100 ps.[8]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Fassioli, Francesca; Dinshaw, Rayomond; Arpin, Paul C.; Scholes, Gregory D. (2014-03-06). "Photosynthetic light harvesting: excitons and coherence". Journal of the Royal Society Interface 11 (92): 20130901. PMC 3899860. PMID 24352671. doi:10.1098/rsif.2013.0901. 
  2. Kühlbrandt, Werner (xuño de 1995). "Structure and function of bacterial light-harvesting complexes". Structure 3 (6): 521–525. doi:10.1016/S0969-2126(01)00184-8. 
  3. 3,0 3,1 3,2 Ramos, Felipe Cardoso; Nottoli, Michele; Cupellini, Lorenzo; Mennucci, Benedetta (2019-10-30). "The molecular mechanisms of light adaption in light-harvesting complexes of purple bacteria revealed by a multiscale modeling". Chemical Science (en inglés) 10 (42): 9650–9662. ISSN 2041-6539. PMC 6988754. PMID 32055335. doi:10.1039/C9SC02886B. 
  4. Wagner-Huber R, Brunisholz RA, Bissig I, Frank G, Suter F, Zuber H (1992). "The primary structure of the antenna polypeptides of Ectothiorhodospira halochloris and Ectothiorhodospira halophila. Four core-type antenna polypeptides in E. halochloris and E. halophila". Eur. J. Biochem. 205 (3): 917–925. PMID 1577009. doi:10.1111/j.1432-1033.1992.tb16858.x. 
  5. Brunisholz RA, Zuber H (1992). "Structure, function and organization of antenna polypeptides and antenna complexes from the three families of Rhodospirillaneae". J. Photochem. Photobiol. B 15 (1): 113–140. PMID 1460542. doi:10.1016/1011-1344(92)87010-7. 
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 Hu, Xiche; Damjanović, Ana; Ritz, Thorsten; Schulten, Klaus (1998-05-26). "Architecture and mechanism of the light-harvesting apparatus of purple bacteria". Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 95 (11): 5935–5941. Bibcode:1998PNAS...95.5935H. ISSN 0027-8424. PMC 34498. PMID 9600895. doi:10.1073/pnas.95.11.5935. 
  7. Singh, NK; Sonani, RR; Rastogi, RP; Madamwar, D (2015). "The phycobilisomes: an early requisite for efficient photosynthesis in cyanobacteria.". EXCLI Journal 14: 268–89. PMC 4553884. PMID 26417362. doi:10.17179/excli2014-723. 
  8. Light Harvesting by Phycobilisomes Annual Review of Biophysics and Biophysical Chemistry Vol. 14: 47-77 (Data de publicación do volume: xuño de 1985)

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar

Bibliografía

editar
  • Caffarri (2009)Functional architecture of higher plantphotosystem II supercomplexes. The EMBO Journal 28: 3052–3063
  • Govindjee & Shevela (2011) Adventures with cyanobacteria: a personal perspective. Frontiers in Plant Science.
  • Liu et al. (2004) Crystal structure of spinach major light-harvesting complex at 2.72A° resolution. Nature 428: 287–292.
  • Lokstein (1994)The role of light-harvesting complex II energy dissipation: an in-vivo fluorescence in excess excitation study on the origin of high-energy quenching. Journal of Photochemistry and Photobiology 26: 175-184
  • MacColl (1998) Cyanobacterial Phycobilisomes. Journal of Structural Biology 124(2-3): 311-34.

Ligazóns exterans

editar